2626 Vökva-, rafvaka- og sýru-basajafnvægi

26.1 Líkamsvökvar og vökvahólf

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta átt þú að geta:

Útskýrt mikilvægi vatns í líkamanum
Borið saman samsetningu innanfrumuvökva og utanfrumuvökva
Útskýrt hlutverk ganga og ferja í flutningi leystra efna yfir frumuhimnur
Greint helstu myndunarhætti, orsakir og einkenni bjúgs

Efnahvörf lífsins fara fram í vatnslausnum. Efni sem eru leyst í lausn nefnast leyst efni. Samsetning líkamsvökva er mismunandi eftir vökvahólfum; leystu efnin geta meðal annars verið prótín, fituefni, kolvetni og rafvakar. Sum prótín flytja til dæmis fituefni í blóði. Rafvaki er efni sem myndar hlaðnar jónir í lausn. Í lífeðlisfræði eru jónirnar sjálfar, svo sem natríumjónir (Na⁺) og klóríðjónir (Cl⁻), einnig oft nefndar rafvakar.

Vatn færist milli vökvahólfa og yfir valgegndræpar frumuhimnur með osmósu. Osmósa er nettóflæði vatns yfir himnu í átt að hærri styrk virkra, ógegndræpra leystra efna, það er í átt að lægri efnamætti vatns. Vatn fer því inn í eða út úr frumum eftir osmótískum kröftum og gegndræpi himnunnar. Jafnvægi vatns og leystra efna innan og utan frumna þarf að haldast innan lífeðlisfræðilegra marka svo frumur starfi eðlilega.

Vatnsmagn líkamans

Hlutfall vatns af líkamsmassa er breytilegt eftir aldri, líkamssamsetningu og einstaklingum. Það er oft um 75 prósent hjá ungbörnum, um 50–60 prósent hjá fullorðnum og getur verið um 45 prósent hjá eldra fólki. Hlutfallið breytist meðal annars vegna þess að magn vöðva, fitu, beina og annarra vefja breytist frá frumbernsku til fullorðinsára (mynd 26.2). Heili og nýru innihalda mikið vatn, oft um 80–85 prósent af massa þeirra, en tennur lítið, um 8–10 prósent.

Skuggamynd mannslíkama sýnir áætlað vatnshlutfall valinna líffæra og vefja. Heili inniheldur venjulega 80–85% vatn, tennur 8–10%, annað lunga 75–80%, hjarta 75–80%, bein 20–25%, lifur 70–75%, nýru 80–85%, húð 70–75% og vöðvar 70–75%. — **Mynd 26.2.** Vatnshlutfall er breytilegt milli líffæra og vefja, frá um 8 prósentum í tönnum upp í um 85 prósent í heila.

Vökvahólf

Líkamsvökvar eru flokkaðir í vökvahólf sem eru aðskilin með líkamlegum hindrunum en skiptast stöðugt á vatni og efnum. Innanfrumuvökvi (ICF) er allur vökvi innan frumuhimna. Utanfrumuvökvi (ECF) er utan frumna. Tvö stærstu undirhólf hans eru vökvahluti blóðsins, blóðvökvi, og millifrumuvökvi (IF), sem umlykur vefjafrumur (mynd 26.3).

Skýringarmynd sýnir litla æð umkringda vefjafrumum. Millifrumuvökvi (IF), sem er hluti utanfrumuvökva (ECF), er milli frumnanna. Vökvinn í æðinni er einnig utanfrumuvökvi, en vökvinn í umfrymi hverrar frumu er innanfrumuvökvi (ICF). — **Mynd 26.3.** Innanfrumuvökvi (ICF) er vökvinn inni í frumum. Millifrumuvökvi (IF) er sá hluti utanfrumuvökva (ECF) sem er milli frumna. Blóðvökvi er annað stórt undirhólf ECF. Efni færast milli frumna og blóðvökva háræða um millifrumuvökvann.

Innanfrumuvökvi

Innanfrumuvökvi er vökvahluti umfrymisins og samsvarar að mestu frymisvökvanum. Hann er um tveir þriðju af heildarvatni líkamans; í hefðbundnu kennsludæmi um 70 kg viðmiðunareinstakling getur rúmmálið verið um 28 lítrar (mynd 26.4). Rúmmálið er náið stýrt en breytilegt milli einstaklinga og aðstæðna. Ef fruma missir of mikið vatn eykst styrkur leystra efna og starfsemi hennar raskast. Ef of mikið vatn fer inn getur fruman bólgnað og við öfgaskilyrði rofnað.

Utanfrumuvökvi

Utanfrumuvökvi er um þriðjungur heildarvatns líkamans og um 20–25 prósent hans eru í blóðvökva. Blóð flytur fjölbreytt efni, þar á meðal blóðfrumur sem svífa í blóðvökvanum, prótín á borð við storkuþætti og mótefni, rafvaka, næringarefni, lofttegundir og úrgangsefni. Lofttegundir, næringarefni og úrgangsefni færast milli háræða og frumna um millifrumuvökvann. Valgegndræp frumuhimna aðskilur frumuna frá millifrumuvökvanum og stýrir flutningi milli þeirra.

Til utanfrumuvökva teljast einnig minni, sérhæfð vökvarými. Þar eru meðal annars heila- og mænuvökvi, sogæðavökvi, liðvökvi, fleiðruvökvi, gollurshúsvökvi, kviðarholsvökvi og augnvökvi. Þessir vökvar eru utan frumna þótt þeir séu afmarkaðir í sérstökum rýmum.

Samsetning líkamsvökva

Blóðvökvi og millifrumuvökvi, tvö helstu undirhólf utanfrumuvökva, líkjast hvor öðrum meira en þeir líkjast innanfrumuvökva (mynd 26.5). Í blóðvökva er hár styrkur natríums, klóríðs og vetniskarbónats og meira af prótínum en í millifrumuvökva. Millifrumuvökvi inniheldur einnig mikið af natríum, klóríði og vetniskarbónati en tiltölulega lítið prótín. Innanfrumuvökvi er hins vegar ríkur af kalíum, fosfati, magnesíum og prótínum. Þar er meðal annars mikill styrkur kalíums og vetnisfosfats ( ${HPO}_{4}^{2 -}$ ), en natríum og klóríð eru ríkjandi jónir utan frumna.

Súlurit sýnir styrk nokkurra jóna og prótína í innanfrumuvökva, millifrumuvökva og blóðvökva. Flokkarnir eru á x-ás og y-ás sýnir styrk frá núlli upp í 160 millijafngildi á lítra. Þrjár mislitar súlur tákna innanfrumuvökva (ICF), millifrumuvökva (IF, hluta ECF) og blóðvökva (ECF). Innanfrumuvökvi inniheldur mikið K⁺ og HPO₄²⁻, minna Mg²⁺ og prótín og lítið af hinum efnunum. Millifrumuvökvi inniheldur mikið Na⁺ og Cl⁻ og minna HCO₃⁻. Blóðvökvi inniheldur einnig mikið Na⁺ og Cl⁻ og minna HCO₃⁻ og prótín. — **Mynd 26.5.** Súluritið ber saman jónir og prótín í innanfrumuvökva, millifrumuvökva og blóðvökva. Samsetning blóðvökva og millifrumuvökva er lík en er verulega frábrugðin samsetningu innanfrumuvökva.

Líkamsvökvar eru í heild rafhlutlausir: jákvæð hleðsla katjóna og neikvæð hleðsla anjóna vega hvor aðra upp í hverju vökvahólfi. Eins og súluritið sýnir er mikill styrkur natríumjóna (Na⁺) og klóríðjóna (Cl⁻) utan frumna en kalíumjóna (K⁺) innan þeirra. Jónir leka ekki um óskilgreind „göt“ heldur færast um sértæk göng og ferjur. Natríum-kalíumdælan viðheldur lágum styrk Na⁺ og háum styrk K⁺ innan frumna með því að nota orku úr ATP til að flytja þrjár Na⁺-jónir út og tvær K⁺-jónir inn í hverri hringrás (mynd 26.6).

Skýringarmynd sýnir natríum-kalíumdælu í frumuhimnu. Fyrst opnast dælan að umfrymisvökva og bindur þrjár natríumjónir. ATP er klofið og fosfórun breytir lögun dælunnar svo hún opnast út á við og losar natríum í utanfrumuvökva. Þá bindast tvær kalíumjónir. Fosfathópurinn losnar, dælan tekur aftur fyrri lögun og opnast að umfrymisvökva, þar sem kalíumjónirnar losna. Myndin sýnir einnig að Na⁺ hefur tilhneigingu til að flæða inn í frumuna og K⁺ út, hvort niður sinn rafefnafræðilega stigul; dælan flytur báðar jónir gegn þessum stiglum. — **Mynd 26.6.** Natríum-kalíumdælan nýtir orku úr ATP til að flytja natríum úr umfrymisvökva í utanfrumuvökva og kalíum í gagnstæða átt. Í hverri hringrás flytur hún þrjár Na⁺-jónir út úr frumunni og tvær K⁺-jónir inn. (mynd breytt frá Mariana Ruiz Villarreal)

Vökvaflutningur milli vökvahólfa

Vökvastöðuþrýstingur er sá kraftur sem vökvi beitir á veggi; hann stuðlar að flutningi milli vökvahólfa. Í blóðrásinni myndast þrýstingur vegna dælustarfs hjartans ásamt viðnámi æða. Nettóflutningur yfir háræðavegg ræðst af vökvastöðu- og kvoðuosmósuþrýstingi í háræðum annars vegar, millifrumurými hins vegar. Gegndræpi háræðaveggjarins ásamt sykurhjúpi æðaþels skiptir einnig máli. Einfalda eldra Starling-líkanið á mynd 26.7 sýnir annars vegar síun við slagæðlingaenda, hins vegar endurupptöku við bláæðlingaenda. Samkvæmt endurskoðuðu Starling-lögmáli verður yfirleitt lítil nettósíun eftir stórum hluta háræðarinnar. Sogæðakerfið skilar mestum umframvökva til blóðrásar við bláæðahornin á mótum undirviðbeinsbláæða við innri hóstarbláæðar. Við sérstakar aðstæður, svo sem í ákveðnum háræðabeðum, getur nettóendurupptaka þó orðið.

Skýringarmynd af einfaldaða eldra Starling-líkaninu sýnir nettósíun við slagæðlingaenda þegar vökvastöðuþrýstingur háræða (CHP) er meiri en kvoðuosmósuþrýstingur blóðvökva (BCOP), ekkert nettóflæði þar sem CHP = BCOP og nettóendurupptöku við bláæðlingaenda þegar BCOP er meiri en CHP. — **Mynd 26.7.** Myndin sýnir einfaldað eldra Starling-líkan: nettósíun við slagæðlingaenda þegar vökvastöðuþrýstingur háræða (CHP) er meiri en kvoðuosmósuþrýstingur blóðvökva (BCOP), ekkert nettóflæði þar sem CHP = BCOP og nettóendurupptöku við bláæðlingaenda þegar BCOP er meiri en CHP. Endurskoðað Starling-lögmál tekur einnig mið af millifrumukröftum, sykurhjúpi æðaþels og frárennsli um sogæðakerfið.

Vökvastöðuþrýstingur í gauklaháræðum er einn þeirra krafta sem ráða gaukulútsíun í nýrum. Gaukulsíunarhraði ræðst af nettósíunarþrýstingi og síunarstuðli, ekki einum þrýstingi. Ef nýrnaflæðisþrýstingur fellur niður fyrir sjálfstýringarsvið, til dæmis við alvarlega blóðmagnsminnkun eða vessaþurrð, minnkar síun og útskilnaður úrgangsefna getur raskast. Alvarleg vessaþurrð getur stuðlað að bráðum nýrnaskaða.

Vatn færist einnig milli vökvahólfa eftir osmótískum stigli. Stigullinn ræðst af mismun á styrk virkra leystra efna sitt hvorum megin valgegndræprar himnu og af gegndræpi himnunnar fyrir efnunum. Vatn færist í átt að hærri styrk virkra, ógegndræpra efna þar til efnafræðilegir og þrýstikraftar vega hver annan upp. Í líkamanum færist vatn í báðar áttir milli blóðvökva og millifrumuvökva og milli millifrumuvökva og innanfrumuvökva þegar lífeðlisástand breytist.

Við svitamyndun tapast vatn og rafvakar úr utanfrumuvökva. Sviti hefur venjulega lægra osmólalitet en blóðvökvi, þannig að mikið svitatap getur bæði minnkað rúmmál utanfrumuvökva og hækkað osmólalitet hans. Þá færist vatn úr innanfrumuvökva til utanfrumuvökva og blóðvökva. Þegar vatn er drukkið og tekið upp dreifist það aftur milli hólfa eftir osmótískum og þrýstikraftum; hraði og stefna ráðast af magni og samsetningu tapsins.

Flutningur leystra efna milli vökvahólfa

Sum leyst efni færast milli hólfa með virkum flutningi en önnur með óvirkum flutningi. Virkur flutningur getur flutt efni gegn rafefnafræðilegum stigli um himnuprótín. Við frumvirkan flutning er orka úr ATP notuð beint; natríum-kalíumdælan flytur til dæmis Na⁺ út úr frumum og K⁺ inn gegn rafefnafræðilegum stiglum þeirra.

Óvirkur flutningur sameindar eða jónar ræðst af rafefnafræðilegum stigli og gegndræpi himnunnar. Lofttegundir og mörg fituleysanleg efni geta farið með einföldu flæði yfir lípíðlagið. Vatn fer að miklu leyti um akvapórín, en skautaðar sameindir og jónir þurfa yfirleitt sértæk göng eða ferjur. Við örvað flæði færist efni niður rafefnafræðilegan stigul um slíkt flutningsprótín án beinnar orkunotkunar. Glúkósi færist til dæmis um glúkósaferjur með örvuðu flæði (mynd 26.8).

Skýringarmynd sýnir glúkósaferju í frumuhimnu milli umfrymisvökva og utanfrumuvökva. Glúkósi bindst ferjunni þegar hún opnast út á við. Ferjan breytir lögun, lokast tímabundið báðum megin og opnast síðan að umfrymisvökvanum, þar sem glúkósinn losnar. Ferjan flytur þannig glúkósa niður styrkstigul án beinnar ATP-notkunar. — **Mynd 26.8.** Glúkósasameindir færast niður styrkstigul með örvuðu flæði um ferjuprótín í frumuhimnunni. (mynd breytt frá Mariana Ruiz Villarreal)

Truflanir í...

Vökvajafnvægi: Bjúgur

Bjúgur er óeðlileg uppsöfnun umframvökva í millifrumurými og getur verið staðbundinn eða útbreiddur. Hann myndast þegar háræðasíun eykst, endurupptaka eða sogæðafrárennsli dugar ekki, gegndræpi eykst eða nýrun halda í natríum og vatn. Orsakir eru meðal annars sjúkdómar, lyf, meðganga, staðbundinn áverki og ofnæmisviðbrögð. Bjúgur í útlim getur valdið þrota, auknu ummáli og spenntri húð. Ef dæld helst eftir vægan þrýsting er talað um bjúg sem skilur eftir dæld við þrýsting, en teiknið eitt greinir ekki orsökina.

Lungnabjúgur er vökvasöfnun í millivef og lungnablöðrum sem skerðir loftskipti. Hann getur meðal annars fylgt bráðri eða langvinnri hjartabilun, vökvaofhleðslu eða nýrnabilun og öðrum lungna- eða æðaskemmdum. Einkenni geta verið mæði, versnandi andþyngsli í liggjandi stöðu og stundum brjóstverkur. Bráður lungnabjúgur getur verið lífshættulegur og krefst tafarlauss læknismats.

Við lungnabjúg vegna vinstri hjartabilunar hækkar þrýstingur í vinstri gátt, lungnabláæðum og lungnaháræðum vegna þess að vinstri slegill ræður ekki við blóðflæðið. Hækkaður vökvastöðuþrýstingur í lungnaháræðum eykur síun í millivef og, þegar frárennsli og varnarkerfi duga ekki, í lungnablöðrur. Þetta skerðir loftskipti og veldur mæði.

Bjúgur getur einnig stafað af skemmdum eða auknu gegndræpi blóðæða, skerðingu sogæðakerfis eða lækkuðum kvoðuosmósuþrýstingi blóðvökva, til dæmis við alvarlegan langvinnan lifrarsjúkdóm og litla albúmínmyndun (mynd 26.9). Við skorpulifur geta jafnframt portæðaháþrýstingur, æðavíkkun í iðrablóðrás og varðveisla natríums og vatns í nýrum stuðlað að bjúg og vökvasöfnun. Minna albúmín dregur úr kraftinum sem heldur vatni í blóðrásinni.

Mynd 26.9. Ofnæmisviðbragð getur aukið gegndræpi háræða í hendi svo umframvökvi safnast í vefjum. (mynd: Jane Whitney)

Vægur, tímabundinn bjúgur í fótum og fótleggjum getur komið fram eftir langvarandi setu eða stöðu, til dæmis við störf þar sem lítil hreyfing er möguleg. Þyngdarafl hækkar þá bláæða- og háræðaþrýsting í neðri útlimum. Samdrættir beinagrindarvöðva virkja vöðvadæluna og styðja endurstreymi bláæðablóðs og sogæðavökva upp á við; hreyfingarleysi dregur úr þessari aðstoð.

Lyf sem geta stuðlað að bjúg eru meðal annars sum æðavíkkandi lyf, kalsíumgangalokar, bólgueyðandi lyf sem ekki eru sterar (NSAID), estrógenmeðferðir og ákveðin sykursýkislyf. Sjúkdómar sem geta valdið bjúg eru meðal annars hjartabilun, nýrnasjúkdómar, bláæðasjúkdómar í fótleggjum, skorpulifur og aðrir lifrarsjúkdómar.

Meðferð bjúgs beinist að orsökinni. Hún fer eftir staðsetningu, alvarleika ásamt undirliggjandi sjúkdómi. Hreyfing og hækkun útlims geta stutt bláæða- og sogæðafrárennsli. Þrýstimeðferð, breyting á saltneyslu eða lyfjameðferð eiga aðeins við í völdum tilvikum. Slík meðferð þarf að taka mið af blóðrás, starfsemi hjarta, nýrna og lifrar ásamt mati heilbrigðisstarfsfólks.