27.3 Ættrakning dýra
27.3 Ættrakning dýra
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
Líffræðingar leitast við að skilja þróunarsögu og þróunartengsl dýraríkisins og raunar alls lífríkisins. Rannsóknir á ættrakningu, það er greinóttu mynstri þróunar, miða að því að ákvarða þróunartengsl milli fylkinga. Nú skipta flestir líffræðingar dýraríkinu í 35 til 40 fylkingar. Vísindamenn setja fram þróunartré sem tilgátur um hvaða tegundir hafi þróast frá hvaða forfeðrum.
Rifjið upp að þar til nýlega voru aðeins formfræðileg einkenni og steingervingaskráin notuð til að ákvarða þróunartengsl meðal dýra. Vísindalegur skilningur á mun og stigveldi líffærafræðilegra einkenna gaf mikið af þessari þekkingu. Slíkar upplýsingar geta þó verið villandi ef þær eru notaðar einar og sér. Formfræðileg einkenni, svo sem húðlitur og líkamslögun, geta þróast oftar en einu sinni og óháð hvert öðru í þróunarsögunni. Hliðstæð einkenni geta virst svipuð hjá dýrum þótt þróunarsaga þeirra sé mjög ólík. Með framförum í sameindatækni byggir nútíma ættrakning dýra nú bæði á erfða- og sameindagreiningum og á hefðbundnum gögnum um formgerð og steingervinga. Eftir því sem skilningur á erfðafræði eykst hefur þróunartré dýra breyst verulega og heldur áfram að breytast þegar nýjar DNA- og RNA-greiningar eru gerðar á fleiri dýrategundum.
Gerð þróunartrés dýra
Núverandi skilningur á þróunartengslum milli fylkinga dýra, eða fjölfrumudýra (Metazoa), hefst á greinarmuninum milli dýra með raunverulega aðgreinda vefi, sem kallast vefdýr (Eumetazoa), og dýrafylkinga sem hafa ekki raunverulega aðgreinda vefi, svo sem svampa (Porifera) og flögudýr (Placozoa) (Mynd 27.6). Líkindi milli fæðuöflunarfrumna svampa, kragafrumna, og kragasvipunga (Mynd 27.12) hafa verið notuð til að styðja þá hugmynd að fjölfrumudýr hafi þróast frá sameiginlegri forföðurlífveru sem líktist sambýlismyndandi kragasvipungum nútímans.
Vefdýrum er skipt í dýr með geislótta samhverfu og dýr með tvíhliða samhverfu; þau eru því flokkuð í klæðin Radiata og Bilateria. Eins og áður kom fram eru holdýr (Cnidaria) og kambhveljur (Ctenophora) dýrafylkingar með raunverulega geislótta, tvígeislótta eða snúningssamhverfu. Öll önnur vefdýr tilheyra klæðinu Bilateria. Dýrum með tvíhliða samhverfu er síðan skipt í síðmynnla, þar á meðal seildýr og skrápdýr, og tvö aðskilin klæði frummynnla, þar á meðal hamskiptadýr og Lophotrochozoa (Mynd 27.13 a,b). Hamskiptadýr (Ecdysozoa) ná yfir þráðorma og liðdýr; heitið vísar til algengs einkennis hópsins, lífeðlisfræðilegs ferlis þar sem ytri stoðgrind er losuð og ysta naglhúðarlagið flett af, en það kallast hamskipti (ecdysis). Heitið Lophotrochozoa vísar til tveggja byggingareinkenna sem hvort um sig er algengt í tilteknum fylkingum innan klæðisins. Sumar fylkingar Lophotrochozoa einkennast af lirfustigi sem kallast hjóllirfa (trochophore), en aðrar af fæðuöflunarlíffæri sem kallast kembur (lophophore); þaðan kemur styttra heitið „lopho-trocho-zoa“.
Tengill í námsefni
Skoðaðu gagnvirkt lífsins tré. Þysjaðu inn og út og smelltu til að læra meira um lífverurnar og þróunartengsl þeirra.
Sameindagreiningar hafa mótað nútímaskilning á ættrakningu
Þróunarlíffræðingar ræða og betrumbæta ættrakningarflokkun stöðugt. Á hverju ári koma fram ný gögn sem breyta enn frekar þeim tengslum sem sýnd eru á þróunartrjám.
Tengill í námsefni
Horfðu á eftirfarandi myndband til að læra hvernig líffræðingar nota erfðagögn til að ákvarða tengsl milli lífvera.
Greiningar á kjarnsýrum og próteinum hafa breytt og skýrt nútíma þróunartré dýra verulega. Gögnin koma úr ýmsum sameindauppsprettum, svo sem hvatbera-DNA, kjarna-DNA, ríbósómal RNA (rRNA) og tilteknum frumupróteinum. Mörg þróunartengsl í nútímatrénu hafa aðeins nýlega verið ákvörðuð út frá sameindagögnum. Til dæmis var lengi talið að hópur dýra sem áður voru kölluð kembudýr, meðal annars armfætlur og mosadýr, væru frumstæðir síðmynnlar. Umfangsmikil sameindagreining með rRNA-gögnum leiddi í ljós að þessi dýr eru í raun frummynnlar og skyldari liðormum og lindýrum. Þessi uppgötvun gerði kleift að aðgreina frummynnlaklæðið Lophotrochozoa. Sameindagögn hafa einnig varpað ljósi á nokkurn mun innan Lophotrochozoa og staða flatorma (Platyhelminthes) er sérstaklega vandasöm. Sumir vísindamenn telja að fylkingarnar Platyhelminthes og hjóldýr (Rotifera) ættu í raun að tilheyra eigin klæði frummynnla sem kallast Platyzoa.
Sameindarannsóknir svipaðar þeim sem leiddu til aðgreiningar Lophotrochozoa hafa einnig leitt í ljós mikla endurröðun á tengslum milli lindýra, liðorma, liðdýra og þráðorma. Í kjölfarið var nýtt klæði hamskiptadýra (Ecdysozoa) skilgreint. Vegna formfræðilegra líkinda í liðskiptri líkamsgerð var eitt sinn talið að liðormar og liðdýr væru náskyld. Sameindagögn hafa hins vegar sýnt að liðdýr eru í raun skyldari þráðormum og mynda nú hamskiptadýraklæðið, en liðormar eru skyldari lindýrum, armfætlum og öðrum fylkingum í klæðinu Lophotrochozoa. Þessi tvö klæði mynda nú frummynnla.
Önnur breyting á fyrri ættrakningarflokkun vegna nútíma sameindagreininga er tilkoma alveg nýrrar ormafylkingar sem kallast Acoelomorpha. Þessir Acoela-flatormar voru lengi taldir tilheyra fylkingunni Platyhelminthes vegna svipaðrar flatormslögunar. Sameindagreiningar sýndu hins vegar að það samband var rangt og bentu upphaflega til þess að Acoela væru núlifandi tegundir úr hópi einhverra elstu greina tvíhliða dýra. Nýlegri rannsóknir á Acoelomorpha hafa dregið þessa tilgátu í efa og bent til þess að Acoela séu skyldari síðmynnlum. Staða þessarar nýju fylkingar er enn umdeild, en vísindamenn eru sammála um að nægileg sameindagögn muni að lokum skýra raunverulega ættrakningu hennar.
Annað dæmi um endurskipulagningu ættrakningar er greining kambhvelja (Ctenophora) sem grunnlægs klæðis dýraríkisins. Kambhveljur voru áður taldar systurhópur holdýra (Cnidaria) og svampar (Porifera) voru settir sem grunnlægur dýrahópur, systurhópur allra annarra dýra. Tilvist tauga- og vöðvafrumna bæði í kambhveljum og holdýrum, og fjarvera þeirra í svömpum, styrkti þessa sýn á tengsl einfaldra dýraforma. Nýleg sameindagreining hefur hins vegar sýnt að mörg gen sem styðja taugaþroska í öðrum dýrum vantar í erfðamengi kambhvelja. Vöðvafrumur þeirra eru bundnar við munn og fálmara og eru upprunnar úr frumum í miðhlaupinu. Hvatberaerfðamengi kambhvelja er lítið og vantar mörg gen sem finnast í hvatberaerfðamengjum annarra dýra. Þessi einkenni, ásamt fjarveru Hox-gena hjá kambhveljum, hafa verið notuð til að færa rök fyrir því að kambhveljur ættu að teljast grunnlægar eða systurhópur svampa og að sérhæfður tauga- og vöðvavefur hafi hugsanlega þróast oftar en einu sinni í sögu dýralífs. Þó að kambhveljur séu sýndar sem grunnlægar gagnvart öðrum dýrum í ættrakningunni í kafla 27.2 er líklegt að umræða um þetta haldi áfram eftir því sem kambhveljur eru rannsakaðar betur.
Erfitt getur verið að fylgjast með og skilja breytingar á þróunartrénu, en þær sýna hvernig vísindi þróast. Gögn og greiningaraðferðir gegna mikilvægu hlutverki í mótun ættrakninga. Af því að sameindagreiningum og endurgreiningum er ekki lokið getum við ekki endilega vísað eldra þróunartré á bug sem röngu. Nýleg endurgreining alþjóðlegs hóps þróunarlíffræðinga á sameindagögnum hrakti þá tillögu að kambhveljur væru þróunarfræðilega elsti núlifandi hópur fjölfrumudýra. Rannsóknin, sem byggði á þróaðri aðferðum við greiningu upprunalegu erfðagagnanna, staðfestir hefðbundnu skoðunina að svampar hafi verið fyrsta fylkingin sem greindist frá sameiginlegum forföður fjölfrumudýra. Áframhaldandi umræða um staðsetningu svampa og kambhvelja á „ættartré“ dýra er dæmi um það sem knýr vísindin áfram.