55 Bygging og starfsemi frumuhimnunnar

5.3 Virkur flutningur

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Útskýra hvernig rafefnastiglar hafa áhrif á jónir
Greina á milli fyrsta stigs og annars stigs virks flutnings

Virkur flutningur krefst orku frá frumunni, venjulega í formi adenósínþrífosfats (ATP). Ef efni þarf að flytjast inn í frumuna gegn styrkfallanda sínum, það er ef styrkur efnisins inni í frumunni er meiri en styrkur þess í utanfrumuvökvanum, eða öfugt, verður fruman að nota orku til að flytja efnið. Sumir virkir flutningsferlar flytja efni með lítinn mólmassa, svo sem jónir, í gegnum himnuna. Aðrir ferlar flytja mun stærri sameindir.

Rafefnastigull

Við höfum rætt um einfalda styrkfallanda, það er mismunandi styrk efnis yfir rými eða himnu, en í lifandi kerfum eru stiglar flóknari. Þar sem jónir flytjast inn og út úr frumum, og frumur innihalda prótein sem fara ekki yfir himnuna og eru að mestu neikvætt hlaðin, er einnig rafstigull yfir frumuhimnuna, það er hleðslumunur. Innra borð lifandi frumna er raflega neikvætt miðað við utanfrumuvökvann sem þær eru í. Á sama tíma hafa frumur hærri styrk kalíums (K⁺) og lægri styrk natríums (Na⁺) en utanfrumuvökvinn. Í lifandi frumu hefur styrkfallandi Na⁺ því tilhneigingu til að draga Na⁺ inn í frumuna, og rafstigull þess, þar sem Na⁺ er jákvæð jón, dregur það einnig inn í neikvætt hlaðið innanrýmið. Fyrir önnur frumefni, til dæmis kalíum, er staðan flóknari. Rafstigull K⁺ dregur K⁺ einnig inn í frumuna, en styrkfallandi K⁺ dregur K⁺ út úr frumunni (mynd 5.16). Samsettur styrkfallandi og rafhleðsla sem verkar á jón kallast rafefnastigull.

Sjónræn tenging

This illustration shows a membrane bilayer with a potassium channel embedded in it. The cytoplasm has a high concentration of potassium associated with a negatively charged molecule. The extracellular fluid has a high concentration of sodium associated with chlorine ions. — **Mynd 5.16.** Rafefnastiglar verða til vegna samsettra áhrifa styrkfallanda og rafstigla. Na⁺-jónir eru í hærri styrk utan frumunnar og K⁺-jónir eru í hærri styrk inni í frumunni, en innanrými frumunnar hefur samt neikvæða nettóhleðslu miðað við hina hlið himnunnar. Þetta stafar af K⁺-bindipróteinum og öðrum neikvætt hlöðnum sameindum. Munurinn á rafhleðslu dregur jákvætt hlaðnar Na⁺-jónir inn í frumuna, en K⁺-jónir hafa tilhneigingu til að flæða út úr frumunni í gegnum K⁺-göng vegna styrkmunarins. Byggingar merktar A tákna prótein. Heimild: „Synaptitude“/Wikimedia Commons.

Að sprauta kalíumlausn í blóð manneskju er banvænt. Þetta er aðferðin sem notuð er við aftökur og líknardráp. Hvers vegna heldur þú að inndæling kalíumlausnar sé banvæn?

This illustration shows a membrane bilayer with a potassium channel called a proton pump embedded in it. Hydrogen ions flow out of the cell through a proton pump, then back into the cell as part of the sucrose-proton cotransporter. Sucrose flows with the protons from the lower concentration outside the cell to the higher concentration inside the cell, which is against the concentration gradient. — **Mynd 5.17.** Prótónustigull veitir orku fyrir annars stigs virkan flutning. Prótónudælan myndar rafefnastigul prótóna, það er vetnisjóna (H⁺), með því að nota ATP til að knýja fyrsta stigs virkan flutning. Þessi stigull gerir kleift að samflytja súkrósa gegn styrkfallanda hans þegar prótónur fara niður sinn styrkfallanda í gegnum samflutningsprótein himnunnar. Heimild: Rao, A., Tag, A. og Ryan, K., Department of Biology, Texas A&M University.

Að flytja gegn stigli

Til að flytja efni gegn styrkfallanda eða rafefnastigli verður fruman að nota orku. Þessi orka kemur frá ATP sem myndast við efnaskipti frumunnar. Virkir flutningsferlar, eða dælur, vinna gegn rafefnastiglum. Lítil efni fara stöðugt í gegnum frumuhimnur. Virkur flutningur viðheldur styrk jóna og annarra efna sem lifandi frumur þurfa á að halda þrátt fyrir þessar óvirku hreyfingar. Fruma getur eytt miklu af efnaskiptaorku sinni í að viðhalda þessum ferlum. Rautt blóðkorn notar mest af efnaskiptaorku sinni til að viðhalda nauðsynlegu ójafnvægi natríums og kalíums milli utan- og innanrýmis frumunnar. Þar sem virkir flutningsferlar eru háðir efnaskiptum frumunnar til að fá orku eru þeir viðkvæmir fyrir mörgum efnaskiptaeitrum sem trufla framboð ATP.

Tvö kerfi flytja efni með lítinn mólmassa og litlar sameindir. Fyrsta stigs virkur flutningur flytur jónir yfir himnu og myndar hleðslumun yfir himnuna; þessi flutningur er beint háður ATP. Annars stigs virkur flutningur krefst ekki ATP beint. Í staðinn byggist hann á hreyfingu efnis vegna rafefnastiguls sem fyrsta stigs virkur flutningur hefur myndað (mynd 5.19).

Ferjuprótein fyrir virkan flutning

Mikilvæg aðlögun himnu fyrir virkan flutning er að hún hefur sértæk ferjuprótein, eða dælur, sem auðvelda hreyfingu efna. Þrjár gerðir flutningspróteina eru til (mynd 5.18). Einferja flytur eina tiltekna jón eða sameind. Samferja flytur tvær mismunandi jónir eða sameindir í sömu átt. Gagnferja flytur einnig tvær mismunandi jónir eða sameindir, en í gagnstæðar áttir. Öll þessi flutningsprótein geta einnig flutt litlar, óhlaðnar lífrænar sameindir eins og glúkósa. Þessar þrjár gerðir ferjupróteina koma einnig fyrir í auðvelduðu flæði, en þá þurfa þær ekki ATP til að starfa. Dæmi um dælur í virkum flutningi eru Na⁺/K⁺-ATPasi, sem flytur natríum- og kalíumjónir, og H⁺/K⁺-ATPasi, sem flytur vetnis- og kalíumjónir. Báðar eru gagnferjur. Tvö önnur ferjuprótein eru Ca²⁺-ATPasi og H⁺-ATPasi, sem flytja eingöngu kalsíumjónir eða vetnisjónir. Báðar eru dælur.

This illustration shows a plasma membrane with three transport proteins embedded in it. The left image shows a uniporter that transports a substance in one direction. The middle image shows a symporter that transports two different substances in the same direction. The right image shows an antiporter that transports two different substances in opposite directions. — **Mynd 5.18.** Einferja flytur eina sameind eða jón. Samferja flytur tvær mismunandi sameindir eða jónir í sömu átt. Gagnferja flytur einnig tvær mismunandi sameindir eða jónir, en í gagnstæðar áttir. Heimild: byggt á verki eftir „Lupask“/Wikimedia Commons.

Fyrsta stigs virkur flutningur

Fyrsta stigs virkur flutningur natríums og kalíums gerir annars stigs virkum flutningi kleift að eiga sér stað. Seinni flutningsaðferðin er samt virk, því hún er háð orkunotkun rétt eins og fyrsta stigs flutningur (mynd 5.19).

This illustration shows the sodium-potassium pump. Initially, the pumps opening faces the cytoplasm, where three sodium ions bind to it. The antiporter hydrolyzes an A T P to A D P and, as a result, undergoes a conformational change. The sodium ions are released into the extracellular space. Two potassium ions from the extracellular space now bind the antiporter, which changes conformation again, releasing the potassium ions into the cytoplasm. — **Mynd 5.19.** Natríum-kalíumdælan er dæmi um fyrsta stigs virkan flutning sem flytur jónir, hér natríum- og kalíumjónir, yfir himnu gegn styrkfallanda þeirra. Orkan fæst við vatnsrof ATP. Þrjár natríumjónir eru fluttar út úr frumunni fyrir hverjar tvær kalíumjónir sem eru fluttar inn í frumuna. Þetta myndar rafefnastigul sem er lífsnauðsynlegur lifandi frumum. Heimild: Rao, A., Ryan, K. og Fletcher, S., Department of Biology, Texas A&M University.

Ein mikilvægasta dælan í dýrafrumum er natríum-kalíumdælan (Na⁺/K⁺-ATPasi), sem viðheldur rafefnastiglinum og réttum styrk Na⁺ og K⁺ í lifandi frumum. Natríum-kalíumdælan flytur K⁺ inn í frumuna á sama tíma og hún flytur Na⁺ út, í hlutfallinu þrjár Na⁺-jónir út fyrir hverjar tvær K⁺-jónir sem fluttar eru inn. Na⁺/K⁺-ATPasinn er til í tveimur formum, eftir því hvort hann snýr að innra eða ytra borði frumunnar og hvort sækni hans er meiri í natríum- eða kalíumjónir. Ferlið hefur sex skref.

Þegar ensímið snýr að innra borði frumunnar hefur ferjan mikla sækni í natríumjónir. Þrjár jónir bindast próteininu.
Ferjupróteinið vatnsrýfur ATP og fosfathópur með litla orku binst því.
Fyrir vikið breytir ferjan um lögun og snýr sér að ytra borði himnunnar. Sækni próteinsins í natríum minnkar og natríumjónirnar þrjár losna frá ferjunni.
Lögunarbreytingin eykur sækni ferjunnar í kalíumjónir og tvær slíkar jónir bindast próteininu. Í kjölfarið losnar lágorkufosfathópurinn frá ferjunni.
Þegar fosfathópurinn hefur verið fjarlægður og kalíumjónirnar eru bundnar snýr ferjupróteinið aftur að innra borði frumunnar.
Ferjupróteinið, í nýrri stöðu sinni, hefur minni sækni í kalíum og jónirnar tvær færast inn í umfrymið. Próteinið hefur nú aftur meiri sækni í natríumjónir og ferlið hefst að nýju.

Nokkrir hlutir hafa gerst vegna þessa ferlis. Á þessum tímapunkti eru fleiri natríumjónir utan frumunnar en innan hennar og fleiri kalíumjónir innan hennar en utan. Fyrir hverjar þrjár natríumjónir sem fara út fara tvær kalíumjónir inn. Þetta veldur því að innanrýmið verður örlítið neikvæðara miðað við utanrýmið. Þessi hleðslumunur er mikilvægur fyrir skilyrðin sem síðara ferlið þarf. Natríum-kalíumdælan er því rafmyndandi dæla, það er dæla sem skapar hleðsluójafnvægi. Hún myndar rafójafnvægi yfir himnuna og stuðlar að himnuspennu.

Tengill í námsefni

Horfðu á þetta myndband til að sjá hermun á virkum flutningi í Na⁺/K⁺-ATPasa.

Annars stigs virkur flutningur (samflutningur)

Annars stigs virkur flutningur notar hreyfiorku natríumjóna til að flytja önnur efnasambönd inn í frumuna gegn styrkfallanda þeirra. Þegar styrkur natríumjóna eykst utan frumuhimnunnar vegna fyrsta stigs virks flutnings myndast rafefnastigull. Ef gangaprótein er til staðar og opið færast natríumjónirnar niður styrkfallanda sinn yfir himnuna. Þessi hreyfing flytur önnur efni sem þurfa að vera tengd sama flutningspróteini til að natríumjónirnar geti farið yfir himnuna (mynd 5.20). Margar amínósýrur, auk glúkósa, komast inn í frumur á þennan hátt. Þetta síðara ferli geymir einnig orkuríkar vetnisjónir í hvatberum plöntu- og dýrafrumna til að framleiða ATP. Stöðuorkan sem safnast í geymdum vetnisjónum breytist í hreyfiorku þegar jónirnar streyma í gegnum próteingöng ensímsins ATP-syntasa, og sú orka breytir síðan ADP í ATP.

Sjónræn tenging

This illustration shows a membrane bilayer with two integral membrane proteins embedded in it. The first, a sodium-potassium pump, uses energy from A T P hydrolysis to pump three sodium ions out of the cell for every two potassium ions it pumps into the cell. The result is a high concentration of sodium outside the cell and a high concentration of potassium inside the cell. There is also a low concentration of glucose outside the cell, and a high concentration inside. A sodium-amino acid co-transporter simultaneously transports sodium and the glucose into the cell. Text within the image reads as follows: Primary Active Transport: the sodium potassium pump moves sodium ions using the energy of ATP hydrolysis to establish a concentration gradient of sodium ions. Secondary active transport: Sodium ions moving with the concentration gradient established by the sodium potassium pump drives the transport of glucose against its concentration gradient. — **Mynd 5.20.** Rafefnastigull, Na⁺-styrkur merktur með grænu, verður til við fyrsta stigs virkan flutning. Orkan sem geymd er í Na⁺-stiglinum knýr flutning annarra efna, til dæmis glúkósa sem er merktur með bláu, gegn styrkfallanda þeirra. Ferlið kallast samflutningur eða annars stigs virkur flutningur. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A. og Fletcher, S., Department of Biology, Texas A&M University.

Ef pH-gildi utan frumunnar lækkar, myndir þú búast við að magn amínósýra sem fluttar eru inn í frumuna aukist eða minnki?