Námsgögn
Innskráning
Hleð efnisyfirliti...

Efnisyfirlit

  1. Formáli
    1. Inngangur
    2. 27.1 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eistna
    3. 27.2 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eggjastokka
    4. 27.3 Þroskun æxlunarkerfa eistna og eggjastokka
    5. Lykilhugtök
    6. Samantekt kaflans
    7. Spurningar um gagnvirka tengla
    8. Upprifjunarspurningar
    9. Gagnrýnar hugsunarspurningar
  2. Heimildir
  3. Atriðaskrá
Líffæra- og lífeðlisfræði, 2. útgáfa (IS)Kafli 2727.2 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eggjastokka
2727 Æxlunarkerfið

27.2 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eggjastokka

FYRRI KAFLI

27.1 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eistna

NÆSTI KAFLI

27.3 Þroskun æxlunarkerfa eistna og eggjastokka

27.2 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eggjastokka

Námsmarkmið

Eftir lestur þessa hluta átt þú að geta:

  • Lýst byggingu og starfsemi líffæra æxlunarkerfis með eggjastokkum
  • Talið upp stig eggfrumumyndunar
  • Lýst hormónabreytingum eggjastokka- og tíðahrings
  • Rakið leið eggfrumu frá eggjastokki að mögulegri frjóvgun

Æxlunarkerfi með eggjastokkum myndar kynfrumur og æxlunarhormón líkt og æxlunarkerfi með eistum. Það getur auk þess stutt við þroska fósturvísis og fósturs og fæðingu barns. Meginhluti kerfisins liggur inni í grindarholi (mynd 27.9). Eggjastokkarnir eru kynkirtlarnir og í þeim þroskast eggfrumur. Fyrst verða helstu byggingar kerfisins skoðaðar og síðan myndun og þroski eggfrumna.

Tvær skýringarmyndir af æxlunarkerfi með eggjastokkum. Efst sést hliðarsýn af grindarholi og neðst framsýn með eggjastokkum, eggjaleiðurum, legi og leggöngum.
Mynd 27.9. Meginlíffæri æxlunarkerfis með eggjastokkum liggja inni í grindarholi.

Ytri kynfæri

Ytri kynfæri einstaklinga með eggjastokka nefnast sameiginlega kvensköp (mynd 27.10). Skapahóllinn er fitupúði framan við klyftasambryskju og vex á honum hár eftir kynþroska. Ytri skapabarmar eru húðfellingar sem liggja aftur frá skapahólnum og eru yfirleitt hærðar eftir kynþroska. Innan þeirra liggja innri skapabarmar, þynnri og oft litsterkari fellingar án hára. Lögun, litur og stærð skapabarmanna eru eðlilega mjög breytileg. Þeir umlykja og vernda anddyri legganga, þar sem ytri þvagrásarmunni og leggangaop eru.

Fremri hlutar innri skapabarma sameinast umhverfis snípinn. Snípurinn er risvefslíffæri sem á sameiginlegan fósturfræðilegan uppruna með reðurhúfu og er ríkt af skyntaugum; hann gegnir mikilvægu hlutverki í kynferðislegri skynjun og fullnægingu. Meyjarhaft, einnig nefnt leggangahaft, er breytileg slímhúðarfelling við leggangaop og hylur það yfirleitt aðeins að hluta. Útlit þess sýnir ekki hvort einstaklingur hafi haft samfarir og má ekki nota sem mælikvarða á „meydóm“. Leggangaopið liggur aftan við ytri þvagrásarmunna og framan við endaþarmsop. Rásir stærri kirtla leggangaandar, Bartholins-kirtla, opnast sitt hvorum megin við leggangaopið.

Tvær sýnir af kvensköpum. Hægra megin sést ytra yfirborð að framan og vinstra megin innri byggingar frá framhlið og hlið, þar á meðal skapabarmar, snípur, þvagrásarmunni og leggangaop.
Mynd 27.10. Ytri kynfæri einstaklinga með eggjastokka nefnast sameiginlega kvensköp.

Leggöng

Leggöngin, sem sjást neðst á myndum 27.9 og 27.10, eru teygjanleg vöðvapípa sem tengir ytri kynfæri við legháls. Lengd og lögun eru breytilegar og veggirnir liggja að jafnaði saman. Leggöngin taka við getnaðarlim eða öðrum hlutum við samfarir, flytja tíðablóð út úr legi og mynda hluta fæðingarvegar. Efri hluti þeirra myndar hvelfingar umhverfis útstæðan legháls. Veggurinn er gerður úr ytri bandvefshjúp, miðlagi sléttra vöðva og innri lagskiptri flöguþekju yfir eiginþynnu. Þverfellingar slímhúðarinnar og teygjanlegur vöðvaveggurinn gera leggöngunum kleift að víkka. Meyjarhaft getur myndað fellingu við leggangaop en lögun þess breytist af mörgum ástæðum og segir ekki til um kynlífssögu. Stærri og minni kirtlar leggangaandar seyta slími sem vætir anddyrið, en meginvökvun legganga við kynferðislega örvun stafar einnig af vökva sem síast um leggangavegginn og af leghálsslími.

Í leggöngum er eðlilegt og breytilegt samfélag örvera sem stuðlar að vernd slímhúðarinnar. Hjá mörgum á æxlunaraldri eru Lactobacillus-tegundir ríkjandi og mynda mjólkursýru, sem heldur pH-gildi oft undir 4,5 og hamlar sumum sýklum. Heilbrigt örverusamfélag er þó ekki eins hjá öllum og breytist meðal annars með aldri, hormónum og lífeðlisástandi. Leggöng hreinsa sig að jafnaði með eigin seyti; skolun inni í leggöngum getur raskað örverujafnvægi og aukið hættu á ertingu eða sýkingu og er því almennt ekki ráðlögð.

Eggjastokkar

Eggjastokkarnir eru paraðir kynkirtlar í grindarholi (sjá mynd 27.9). Stærð þeirra og útlit breytast með aldri og hormónastarfsemi. Þeir tengjast breiðbandi legs með eggjastokkshengju. Í léttibandi eggjastokks liggja æðar, sogæðar og taugar til eggjastokksins, en eggjastokkssérband tengir eggjastokkinn við legið.

Yfirborð eggjastokks er klætt einfaldri teningslaga þekju, svonefndri yfirborðsþekju eggjastokks, og undir henni liggur þéttur hvíthjúpur. Þar undir er eggjastokksbörkurinn. Stoðvefur barkarins myndar meginhluta eggjastokks fullorðinna og í honum liggja eggbú á mismunandi þroskastigum. Eggbú er eggfruma ásamt stuðningsfrumum sínum. Innar liggur eggjastokksmergur með stærri æðum, sogæðum, taugum og bandvef.

Eggjastokkahringurinn

Eggjastokkahringur er röð breytinga í eggfrumum og eggbúum. Hann tengist tíðahringnum en er ekki sama ferlið. Lengd beggja hringja er breytileg; 28 dagar eru aðeins kennsludæmi en ekki líffræðileg regla. Eggjastokkahringurinn felur í sér tvö samtvinnuð ferli: eggfrumumyndun og þroska eggbúa.

Eggfrumumyndun

Myndun og þroski kvenkynfrumna nefnist eggfrumumyndun. Kímfrumur fósturs fjölga sér með mítósu og mynda eggstofnfrumur; þær hefja síðan meiósu og verða foreggfrumur. Foreggfrumurnar stöðvast á prófasa I fyrir fæðingu. Frá kynþroska getur lítill hluti þeirra haldið meiósu áfram í hverjum hring. Fjöldi eggfrumna og eggbúa minnkar frá fósturskeiði vegna hrörnunar. Tölur á borð við eina til tvær milljónir við fæðingu og nokkur hundruð þúsund við kynþroska eru gróf meðaltöl með miklum einstaklingsbreytileika. Við tíðahvörf er starfhæfur eggbúsforði orðinn mjög lítill, en ekki er rétt að skilgreina hann sem bókstaflega núll eggfrumur.

Egglos hefst ekki alltaf um leið og fyrstu tíðir verða og hringir geta verið eggloslausir, einkum fyrstu árin eftir fyrstu tíðir. Rétt fyrir egglos kemur LH-toppur af stað lokum meiósu I í foreggfrumu. Skipting umfrymis er mjög ójöfn: stór annars stigs eggfruma, einnig nefnd síðeggfruma, fær nær allt umfrymið en lítið fyrsta skautkorn myndast samhliða. Skautkornið hrörnar oft og getur skipt sér aftur; aðeins stóra fruman getur tekið þátt í frjóvgun. Annars stigs eggfruman hefst handa við meiósu II en stöðvast á metafasa II og er losuð þannig við egglos.

Flæðirit um eggfrumumyndun. Efri hluti sýnir fjölgun eggstofnfrumna og myndun foreggfrumna fyrir fæðingu; neðri hluti sýnir framhald meiósu eftir kynþroska, egglos annars stigs eggfrumu og lok meiósu II eftir innkomu sáðfrumu.
Mynd 27.11. Ójöfn frumuskipting við eggfrumumyndun myndar eina stóra annars stigs eggfrumu og eitt eða fleiri lítil skautkorn. Meiósu II lýkur aðeins eftir að sáðfruma hefur komist inn í eggfrumuna; þá myndast fullþroskuð einlitna eggfruma og annað skautkorn rétt áður en forkjarnar sameinast í tvílitna okfrumu.

Annars stigs eggfruman er þegar einlitna eftir meiósu I, þótt hver litningur sé enn gerður úr tveimur systurlitningsþráðum. Innkoma sáðfrumu hrindir af stað lokum meiósu II. Þá skiljast systurlitningsþræðirnir, annað skautkorn myndast og eggfrumuforkjarninn verður til. Frjóvgun telst lokið þegar erfðaefni eggfrumu og sáðfrumu sameinast og tvílitna okfruma myndast. Fullþroskað egg er því mjög skammvinnt millistig milli annars stigs eggfrumu og okfrumu.

Mikið umfrymi eggfrumunnar leggur til næringu, prótín, RNA og frumulíffæri sem styðja fyrstu skiptingar fósturvísisins fyrir hreiðrun. Sáðfruman leggur aðallega til kjarnaerfðaefni en flytur einnig ákveðna frumuþætti og boðsameindir; fullyrðingin að hún leggi aðeins til DNA er því of algild. Nær allt umfrymi og hvatberar fósturvísisins koma hins vegar frá eggfrumunni. Hvatbera-DNA (mtDNA) erfist því að jafnaði eftir móðurlegg, þótt mjög sjaldgæf frávik hafi verið rannsökuð.

Tenging við daglegt líf

Mannkynssagan kortlögð með hvatbera-DNA

Þegar rætt er um DNA manna er oftast átt við kjarna-DNA, sem er pakkað í litninga í frumukjarnanum og erfist frá báðum líffræðilegum foreldrum. Hvatbera-DNA (mtDNA) liggur hins vegar í hvatberum umfrymisins og erfist hjá mönnum yfirleitt frá eggfrumunni. Fjöldi hvatbera og eintaka mtDNA er mjög mismunandi eftir frumugerð og ástandi; ein föst tala á ekki við allar frumur. Hringlaga erfðamengi hvatbera manna skráir 37 gen.

Stökkbreytingar safnast í mtDNA yfir margar kynslóðir. Með samanburði á mynstrum þeirra geta vísindamenn endurgert greinar móðurleggja og metið hvenær þeir áttu sameiginlega formóður. Núlifandi mtDNA-línur manna rekja sig til nýlegustu sameiginlegu formóður í beinum móðurlegg, sem líklega lifði í Afríku fyrir um 100.000–200.000 árum. Aldursmatið er óvíst og breytist með gögnum og líkönum.

Þetta merkir ekki að mtDNA allra núlifandi manna sé eins. Stökkbreytingar sem hafa safnast upp mynda mismunandi greinar í ættartré mtDNA. Einstaklingar geta því tilheyrt ólíkum móðurleggjum, þótt allir þessir leggir sameinist að lokum í sameiginlegri formóður þegar farið er nógu langt aftur í tímann.

Sameiginlega formóðirin var hvorki eina konan sem lifði á sínum tíma né „fyrsta konan“. Beinir móðurleggir annarra samtímakvenna rofnuðu síðar þegar einhver kynslóð eignaðist engin börn eða engar dætur sem héldu leggnum áfram. Erfðaefni þessara kvenna getur engu að síður varðveist í kjarna-DNA núlifandi fólks.

Þroski eggbúa

Eggbú samanstendur af eggfrumu og stuðningsfrumum hennar. Þroski eggbúa er samfellt ferli frá hvíldarstigi til eggloshæfs eggbús; flokkun í foreggbú, frumeggbú, síðeggbú og holrúmseggbú er gagnleg en heiti og mörk stiga eru ekki alveg eins í öllum kennslukerfum. Aðeins lítið brot eggbúa nær egglosi. Flest hrörna við eggbúsvisnun á einhverju stigi. Foreggfruman inni í eggbúinu helst á prófasa I þar til rétt fyrir egglos.

Foreggbú eru smá eggbú í hvíld sem myndast fyrir fæðingu og geta haldist óvirk í áratugi (mynd 27.12). Í þeim er foreggfruma umkringd einu lagi flatra forvera kornfrumna. Virkjun eggbús breytir þessum frumum í teningslaga kornfrumur og markar upphaf vaxtar.

Frá kynþroska virkjast nokkur foreggbú stöðugt, óháð því hvort egglos verður í sama tíðahring. Í frumeggbúi er eitt lag teningslaga kornfrumna; með fjölgun þeirra verður eggbúið marglaga. Stoðvefur umhverfis það sérhæfist í innra og ytra þekjulag eggbús. LH örvar einkum frumur innra þekjulagsins til andrógenmyndunar, en FSH örvar kornfrumur til að umbreyta andrógenum í estradíól. Þessi tveggja frumna og tveggja gónadótrópína samvinna er meginleið estrógenmyndunar eggbúsins.

Glærbelti, frítt glýkópróteinlag umhverfis eggfrumuna, myndast snemma í vaxandi eggbúi og gegnir lykilhlutverki við bindingu sáðfrumu og varnir gegn fjölfrjóvgun. Vökvafyllt bil milli kornfrumna renna síðar saman í eggbúshol. Þegar það er orðið stórt nefnist eggbúið holrúmseggbú. Nokkur slík eggbú geta vaxið í sama hring, en venjulega verður eitt ríkjandi og hin hrörna. Við egglos losnar annars stigs eggfruma með glærbelti og kórónu kornfrumna. Hlutfall eggbúa sem visnar er mjög hátt, en nákvæm prósenta og fjöldi eru áætlanir en ekki föst líffræðileg gildi.

Samsett mynd af þroska eggbúa. Efst eru stig frá foreggbúi að egglosi, gulbúi og ljósbúi með helstu frumugerðum; neðst er smásjármynd af vaxandi eggbúi með eggfrumu, þekjulögum og eggbúsholi.
Mynd 27.12. (a) Þroski eggbús er sýndur réttsælis frá foreggbúi að egglosi og síðan myndun gulbús og ljósbús. FSH styður vöxt holrúmseggbúa; LH örvar andrógenmyndun í frumum þekjulagsins og, með FSH, estradíólmyndun kornfrumna. LH-toppur hrindir af stað egglosi og gulbúsmyndun. (b) Rafeindasmásjármynd af vaxandi eggbúi sýnir eggfrumu, kornfrumur, þekjufrumur og myndun eggbúshols. EM × 1100. (Smásjármynd: Regents of the University of Michigan Medical School © 2012.)

Hormónastjórnun eggjastokkahrings

Þroski frá foreggbúi að snemmbúnu holrúmseggbúi tekur marga mánuði, ekki aðeins tvo, og stór hluti hans er óháður gónadótrópínum. Lokavöxtur hóps holrúmseggbúa, val ríkjandi eggbús og egglos eiga sér stað innan eins hrings. Ferlið stjórnast meðal annars af gónadótrópínleysihormóni (GnRH), eggbússtýrihormóni (FSH), gulbússtýrihormóni (LH), estradíóli, prógesteróni og inhibínum.

Taugafrumur undirstúku losa GnRH í púlsum og örva þannig framhluta heiladinguls til að mynda og losa FSH og LH (mynd 27.13). Hormónin berast til eggjastokka. LH verkar einkum á frumur þekjulags eggbúa og örvar myndun andrógena. FSH verkar á kornfrumur, örvar vöxt þeirra og ensímið arómatasa, sem umbreytir andrógenum í estradíól. Í síðari stigum fær ríkjandi eggbú einnig LH-viðtaka á kornfrumur. Tímabilið frá upphafi tíðablæðingar að egglosi nefnist eggbúsfasi.

Vaxandi eggbú mynda sífellt meira estradíól og inhibín B. Við lágan eða miðlungsstyrk veita þessi hormón að mestu neikvæða afturverkun: inhibín B hamlar einkum FSH og estradíól hefur áhrif á GnRH, LH og FSH. Lækkun FSH stuðlar að visnun flestra eggbúa í hópnum. Ríkjandi eggbúið hefur forskot vegna meðal annars stærðar, æðunar, fjölda kornfrumna og næmis fyrir FSH og heldur áfram að vaxa þrátt fyrir lægra FSH.

Þrjú flæðirit sýna hormónastjórnun eggbúsfasa, eggloss og gulbúsfasa, þar á meðal GnRH, FSH, LH, estradíól, prógesterón, inhibín og afturverkun þeirra.
Mynd 27.13. Undirstúka, heiladingull og eggjastokkar stjórna eggjastokkahring og egglosi. GnRH örvar losun LH og FSH. FSH og LH stýra samvinnu kornfrumna og þekjufrumna, estradíólmyndun, LH-toppi, egglosi og myndun gulbús, sem seytir prógesteróni, estradíóli og inhibíni A.

Þegar ríkjandi eggbú myndar háan estradíólstyrk samfellt í nægilega langan tíma breytist svörun undirstúku og heiladinguls tímabundið úr neikvæðri í jákvæða afturverkun. Þá eykst fyrst og fremst losun LH og myndar LH-topp; FSH hækkar minna vegna áhrifa inhibíns. Jákvæð estradíól-afturverkun af þessu tagi er afmörkuð við tímann rétt fyrir egglos.

LH-toppurinn kemur af stað lokum meiósu I í foreggfrumunni, gulbúsmyndun í eggbúinu og ferlum sem veikja eggbús- og eggjastokksvegg. Prótínkljúfandi ensím, prostaglandín, aukið rúmmál eggbúsvökva og samdrættir stuðla saman að rofi eggbúsins. Annars stigs eggfruman losnar með glærbelti og kórónu kornfrumna út í kviðarholið. Þetta er egglos.

Eftir egglos umbreytir LH kornfrumum og frumum þekjulagsins sem eftir eru í gulbú. Ferlið nefnist gulbúsmyndun. Gulbúið er tímabundinn innkirtill sem seytir miklu prógesteróni ásamt estradíóli og inhibíni A. Þessi hormón undirbúa og viðhalda legslímunni og veita neikvæða afturverkun á GnRH, LH og FSH, svo nýtt ríkjandi eggbú þroskast venjulega ekki á sama tíma. Ef hreiðrun verður myndar snemmfósturvísir kóríóngónadótrópín manna (hCG), sem viðheldur gulbúinu þar til fylgjan tekur við megni hormónamyndunarinnar.

Tíminn eftir egglos nefnist gulbúsfasi. Verði engin þungun hrörnar gulbúið yfirleitt um tveimur vikum eftir egglos og breytist smám saman í ljósbú, bandvefsör í eggjastokknum. Prógesterón, estradíól og inhibín lækka, hömlun á undirstúku og heiladingli minnkar og FSH hækkar þegar nýr eggbúsfasi hefst. Lengd gulbúsfasa er yfirleitt stöðugri en lengd eggbúsfasa en er ekki nákvæmlega sú sama hjá öllum.

Eggjaleiðarar

Eggjaleiðararnir, einnig nefndir legpípur, flytja eggfrumu frá svæði eggjastokks að legi (mynd 27.14). Þeir liggja nálægt eggjastokkunum en tengjast þeim ekki beint. Mjói miðlægi hlutinn við legið nefnist eiði. Ytri endinn víkkar í trekt og á henni eru fingurlaga totur sem liggja yfir eggjastokknum. Breiðasti miðhlutinn nefnist eggjaleiðarabiða og þar verður frjóvgun oftast. Veggur eggjaleiðara hefur ytri háluhjúp, miðlag sléttra vöðva og innri fellingaríka slímhúð. Bifhærðar þekjufrumur slímhúðarinnar og seytifrumur hennar styðja flutning og fyrstu þroskastig eggfrumu eða fósturvísis.

Eftir egglos losnar annars stigs eggfruman, umlukin glærbelti og kórónu kornfrumna, út í kviðarholið. Totur nærliggjandi eggjaleiðara færast að eggjastokknum og vökvastraumar hjálpa til við að beina eggfrumuflóknum inn í trektina. Eggfruman hefur enga svipu og hreyfist ekki af eigin rammleik. Samstilltur sléttvöðvasamdráttur eggjaleiðarans og sláttur bifhára í slímhúð hans flytja flókann hægt í átt að leginu; bæði ferlin breytast með hormónaástandi. Verði frjóvgun á hún sér venjulega stað í eggjaleiðarabiðunni.

Gagnvirkur tengill

Gagnvirkur tengill

Horfið á myndbandið um egglos og hormónaboðin sem koma því af stað eftir losun FSH og LH frá heiladingli. Hvaða sérhæfðu byggingar hjálpa til við að beina eggfrumunni frá eggjastokknum inn í eggjaleiðarann?

Frjóvgist annars stigs eggfruman myndast okfruma. Hún klofnar fyrst í tvær frumur, síðan fjórar og áfram meðan hún berst um eggjaleiðarann. Eftir nokkrar klofnanir myndast mórúla og síðan kímblöðra sem kemur í legið og getur hreiðrað um sig í legslímunni. Verði frjóvgun ekki hrörnar eggfruman og leifar hennar eru enduruppteknar eða berast út með tíðablóði.

Skýringarmynd sýnir leg og eggjastokka í miðju, smásjármynd af eggjastokk til vinstri og smásjármynd af legvegg til hægri.
Mynd 27.14. Framsýn sýnir afstöðu eggjastokka, eggjaleiðara og legs. Sáðfrumur berast inn um leggöng og frjóvgun annars stigs eggfrumu verður venjulega í eggjaleiðarabiðunni, ytri hluta eggjaleiðarans. Frá vinstri til hægri: ljóssmásjá × 400 og ljóssmásjá × 20. (Smásjármyndir frá Regents of the University of Michigan Medical School © 2012.)

Vegna þess að eggjaleiðararnir opnast út í kviðarholið geta sýklar borist upp frá leggöngum um leg og eggjaleiðara. Uppstigandi sýking getur valdið grindarholsbólgu (PID), sem getur náð til legslímu, eggjaleiðara, eggjastokka eða nærliggjandi vefja. Algengir orsakavaldar tengjast meðal annars klamydíu og lekanda, en sýking getur einnig komið fram eftir fæðingu eða aðgerðir ef bakteríur berast upp í æxlunarfærin. Ómeðhöndluð alvarleg sýking getur leitt til blóðsýkingar. Örmyndun í eggjaleiðurum eftir grindarholsbólgu getur aukið hættu á utanlegsþungun og ófrjósemi; skjót greining og sýklalyfjameðferð draga úr fylgikvillum.

Gagnvirkur tengill

Gagnvirkur tengill

Horfið á myndbandið um hreyfingu eggfrumu um eggjastokkssvæðið. Bifhár í slímhúð eggjaleiðara stuðla að flutningi hennar. Hvað gæti gerst ef bifhárin væru óvirk um egglos?

Leg og legháls

Legið er holt vöðvalíffæri sem styður við hreiðrun og þroska fósturvísis og fósturs (sjá mynd 27.14). Hjá fullorðnum sem ekki eru þungaðir eru algengar viðmiðunarstærðir um 5 cm á breidd og 7–8 cm á lengd, en stærðin er breytileg. Efsti kúpti hlutinn ofan eggjaleiðaramunna nefnist legbotn, miðhlutinn legbolur og mjói neðsti hlutinn legháls, sem gengur niður í leggöng. Leghálsinn myndar slím. Um egglos verður slímið yfirleitt tærara, teygjanlegra og gegndræpara fyrir sáðfrumur undir áhrifum estradíóls.

Legið er haldið í stöðu af samspili grindarbotns, bandvefsfellinga og liðbanda. Breiðband legs er tvöföld felling lífhimnu sem tengir leg, eggjaleiðara og eggjastokka við grindarveggi en er ekki eitt og sér meginburðarstoð legsins. Hringband legs liggur frá legi, um náragöng og að ytri sköpubörmum. Höfuðbönd og legspjaldsbönd, ásamt grindarbotnsvöðvum og stoðvef, veita mikilvægan stuðning við legháls og leg.

Legveggurinn hefur þrjú meginlög. Yst er háluhjúpurinn, eða legsermi, þunn þekjuklædd himna sem þekur hluta ytra borðs legsins. Miðlagið, legvöðvinn, er þykkt lag sléttra vöðva og myndar stærstan hluta veggjarins. Vöðvaþræðir liggja í mörgum stefnum og mynda öfluga samdrætti við fæðingu og vægari samdrætti við tíðir. Samdrættir legs og eggjaleiðara geta einnig stuðlað að flutningi sáðfrumna um æxlunarfærin.

Innsta lag legsins er legslíman. Hún er gerð úr einfaldri súluþekju yfir æðaríkum bandvef með legkirtlum. Legslímunni er skipt í grunnlag og starflag. Grunnlagið liggur næst legvöðvanum, helst að mestu við tíðir og endurmyndar starflagið. Starflagið þykknar undir áhrifum estradíóls og prógesteróns, inniheldur efri hluta kirtlanna og er þakið þekju við legholið, ekki æðaþeli. Í gulbúsfasa sjá gormslagæðar starflaginu fyrir blóði. Kímblöðra getur hreiðrað um sig í þessu lagi; verði þungun ekki losnar starflagið við tíðir.

Á eggbúsfasa eggjastokkahrings vaxa eggbú og mynda estradíól. Samhliða fjölgar frumum í starflagi legslímunnar og það þykknar. Eftir egglos eykur prógesterón frá gulbúi seytingu legkirtla og styður við legslímu sem er móttækileg fyrir hreiðrun. Hreiðrist kímblöðra myndar snemmfósturvísir hCG, sem viðheldur gulbúinu og hormónaseytingu þess þar til fylgjan tekur við. Verði hreiðrun ekki hrörnar gulbúið og estradíól og prógesterón lækka. Gormslagæðar dragast þá endurtekið saman, starflagið verður súrefnissnautt og losnar ásamt blóði og frumum um leggöng við tíðir. Fyrstu tíðir eftir upphaf kynþroska nefnast fyrstu tíðir; reglulegt egglos getur hafist síðar.

Tíðahringurinn

Tíðahringurinn lýsir breytingum í legslímunni frá blæðingu, endurmyndun og þykknun til undirbúnings fyrir mögulega hreiðrun. Hann tengist náið eggbúsþroska, egglosi og gulbússtarfsemi í eggjastokkahringnum og starfsemi eggjaleiðara og legganga.

Fyrsti dagur tíðablæðingar er dagur eitt í tíðahring. Lengd hringsins er talin frá fyrsta blæðingardegi eins hrings til fyrsta blæðingardags þess næsta. Tuttugu og átta dagar eru gagnlegt kennsludæmi en ekki algild lengd. Hjá fullorðnum telst hringur oft vera innan eðlilegra marka þegar hann er um 24–38 dagar, og lengdin getur breyst milli einstaklinga og frá einum hring til annars.

Hormón frá eggbúum og gulbúi samhæfa eggjastokka- og tíðahringinn. Tíðahringnum er skipt í tíðafasa, fjölgunarfasa og seytifasa.

Tíðafasi

Á tíðafasa losnar starflag legslímunnar og blæðing verður. Blæðing varir oft nokkra daga en lengd og magn eru breytileg. Fasinn fellur að fyrstu dögum eggbúsfasa eggjastokkahrings, þegar estradíól og prógesterón eru lág eftir hrörnun gulbús. Hormónalækkunin hrindir af stað niðurbroti og losun starflagsins; FSH byrjar þá jafnframt að hækka og styður nýjan eggbúsþroska.

Efst eru stig eggbúsfasa og val ríkjandi eggbús. Í miðju eru fasar eggjastokka- og tíðahrings. Neðst eru breytingar á FSH, LH, estradíóli og prógesteróni yfir 28 daga kennsludæmi.
Mynd 27.15. Tímalínan sýnir tengsl hormónastyrks, eggjastokkahrings og tíðahrings. Tíðahringurinn hefst á fyrsta blæðingardegi. Í 28 daga kennsludæmi verður egglos um dag 14 eftir LH-topp, en í raun verður egglos yfirleitt um 14 dögum fyrir næstu tíðir og tímasetningin er breytileg.

Fjölgunarfasi

Þegar tíðablæðingu lýkur tekur starflag legslímunnar að endurmyndast og fjölga frumum; þá hefst fjölgunarfasi (sjá mynd 27.15). Vaxandi eggbú mynda æ meira estradíól, sem örvar vöxt þekju, kirtla, stoðvefs og æða í legslímunni.

Estradíól og inhibín B frá vaxandi eggbúum draga að mestu úr FSH með neikvæðri afturverkun, svo eitt eggbú verður yfirleitt ríkjandi en önnur visna. Þegar ríkjandi eggbú myndar háan estradíólstyrk samfellt nógu lengi verður tímabundin jákvæð afturverkun sem kemur af stað LH-toppi og egglosi. Í 28 daga kennsludæmi verður egglos um dag 14, en almennt er tímasetning þess breytileg og ræðst einkum af lengd eggbúsfasa. Egglos markar lok fjölgunarfasa tíðahrings og eggbúsfasa eggjastokkahrings.

Seytifasi

Um egglos eykur estradíól samdrætti eggjaleiðara og breytir leghálsslími þannig að það verður teygjanlegra og auðveldar sáðfrumum leið um legháls; sýrustig legganga helst þó venjulega súrt. Eftir egglos myndast gulbú úr kornfrumum og frumum þekjulags eggbúsins. Prógesterón og estradíól frá gulbúinu hefja seytifasa tíðahrings. Legkirtlar verða hlykkjóttir og seyta glýkógenríku efni, starflagið verður æðaríkt og gormslagæðar lengjast. Verði frjóvgun og áframhaldandi þroski getur kímblöðra hreiðrað um sig í þessari móttækilegu legslímu.

Verði ekki þungun hrörnar gulbúið yfirleitt um 10–14 dögum eftir egglos og verður að ljósbúi. Estradíól og prógesterón lækka, gormslagæðar dragast saman og súrefnisframboð til starflagsins skerðist. Starflagið brotnar niður og losnar; fyrsta blæðingardagurinn markar upphaf næsta tíðahrings.

Raskanir í...

Æxlunarkerfi með eggjastokkum

Langvarandi sýking með krabbameinsvaldandi gerð papillomaveiru manna (HPV) er nauðsynlegur orsakaþáttur í nær öllum leghálskrabbameinum. HPV-veirur eru stór fjölskylda og smitast einkum við nána snertingu húðar og slímhúðar, meðal annars við kynmök. Flestar sýkingar eru einkennalausar og ónæmiskerfið hreinsar þær án meðferðar, en sumar gerðir geta valdið kynfæravörtum og viðvarandi hááhættusýking getur valdið forstigsbreytingum og krabbameini.

HPV-sýking er mjög algeng meðal kynferðislega virks fólks og algengi fer eftir aldri, kynhegðun, ónæmisstöðu, bólusetningu og því hvaða gerðir eru mældar. Gamlar stakar algengistölur frá einu landi eða aldurshópi lýsa því ekki áreiðanlega hversu algeng sýking er hjá öllum. Tilvist HPV við eina sýnatöku jafngildir hvorki viðvarandi sýkingu né krabbameini.

HPV-gerðir eru flokkaðar meðal annars eftir krabbameinsáhættu. Lághættu-gerðir geta valdið kynfæravörtum en hááhættu-gerðir geta, ef sýking er viðvarandi í mörg ár, valdið forstigsbreytingum og leghálskrabbameini (mynd 27.16). HPV 16 og 18 valda saman um þremur fjórðu leghálskrabbameina á heimsvísu. Flestar hááhættusýkingar hverfa þó einnig af sjálfu sér; það er viðvarandi sýking og uppsöfnun frumubreytinga sem skiptir mestu fyrir krabbameinsáhættu.

Áhætta á viðvarandi HPV-sýkingu og leghálskrabbameini eykst meðal annars við tóbaksnotkun, skerta ónæmisstarfsemi og skort á bólusetningu eða reglulegri skimun. Fjöldi rekkjunauta og ungur aldur við upphaf kynlífs geta aukið líkur á HPV-smiti, en áhættan stafar af veirusmitinu og samverkandi þáttum, ekki af siðferðilegu mati á kynhegðun. Smokkar draga úr smitáhættu en veita ekki fulla vörn því HPV getur borist frá húð sem þeir hylja ekki.

Vinstra megin er frumuhringurinn. Ör frá G2-fasa leiðir að samanburði hægra megin: efri leiðin sýnir eðlilega stjórn án HPV en neðri leiðin sýnir hvernig hááhættu-HPV getur raskað stjórn frumuhrings og stuðlað að krabbameinsþróun.
Mynd 27.16. Flestar HPV-sýkingar hverfa án meðferðar. Viðvarandi hááhættusýking getur hins vegar leitt til forstigsbreytinga og að lokum ífarandi krabbameins ef breytingarnar greinast ekki og eru ekki meðhöndlaðar.

Hááhættu-HPV myndar meðal annars veiruprótínin E6 og E7, sem raska eftirlitskerfum frumuhrings. E6 stuðlar að niðurbroti æxlisbæliprótínsins p53 og E7 truflar meðal annars retínóblastómaprótínið pRb. Í heilbrigðri frumu getur p53 stöðvað frumuhring þegar DNA hefur skemmst, svo viðgerð fari fram, eða stuðlað að stýrðum frumudauða ef skemmdin er óviðgeranleg. Þegar þessi varnarkerfi veikjast geta sýktar frumur haldið áfram að skipta sér og safnað upp stökkbreytingum. Þetta eykur hættu á forstigsbreytingum og krabbameini ef hááhættusýking verður viðvarandi.

Skimun hefur dregið verulega úr tíðni og dánartíðni leghálskrabbameins þar sem aðgengi er gott. Nútímaskimun byggist fyrst og fremst á HPV-prófi, stundum ásamt frumustroki eða eftirfylgd með því, fremur en eingöngu hefðbundnu Pap-stroki. Á Íslandi eru einstaklingar með legháls almennt boðaðir í skimun frá 23 til 64 ára samkvæmt aldursbundnu bili: yfirleitt á þriggja ára fresti við 23–29 ára aldur og á fimm ára fresti við 30–64 ára aldur, með styttri eftirfylgd ef niðurstöður kalla á hana. Aðgengi að bólusetningu, skimun og meðferð forstigsbreytinga er ójafnt milli landa og það skýrir stóran hluta alþjóðlegs munar á sjúkdómsbyrði.

Fyrsta HPV-bóluefnið var samþykkt árið 2006. Alþjóðaheilbrigðismálastofnunin skráir nú fleiri gerðir leyfðra bóluefna og þau verja gegn mismunandi samsetningum hááhættu- og vörtumyndandi HPV-gerða. Á Íslandi hefur níugilt HPV-bóluefni verið notað í almennu bólusetningarkerfi frá 2023 óháð kyni. Bólusetning fyrir smit er áhrifaríkust og hefur dregið mjög úr sýkingum og forstigsbreytingum, en hún kemur ekki í stað skimunar hjá þeim sem hafa legháls. Alþjóðlegt aðgengi að bólusetningu og skimun er enn ójafnt.

Brjóst

Brjóst liggja utan grindarhols en mjólkurkirtlar þeirra eru tengd líffæri æxlunarkerfisins. Þeir mynda og gefa frá sér mjólk við mylkingu. Á yfirborði er geirvarta umlukin litsterkum geirvörtuskika, eða vörtubaug (mynd 27.17), sem getur dökknað á meðgöngu. Stærð og lögun vörtubaugs eru mjög breytileg. Á honum eru litlir vörtubaugskirtlar sem mynda fitukennt seyti og hjálpa til við að verja húðina. Við brjóstagjöf þarf barn yfirleitt að taka geirvörtuna og hluta vörtubaugsins djúpt upp í munn til að ná góðu taki.

Mjólk myndast í kirtilblöðrum mjólkurkirtla, sem eru sérhæfðir húðkirtlar. Frá blöðrunum rennur hún um smáar greinar sem sameinast í stærri mjólkurganga og opnast á geirvörtunni. Eldri lýsingar sýndu gjarnan stóra mjólkurskúta sem meginstaði mjólkurgeymslu rétt undir vörtubaugi, en myndgreining bendir fremur til greinótts gangakerfis án stórra varanlegra geyma; mest mjólk er í kirtilblöðrum og smærri göngum. Oxýtósín lætur vöðvaþekjufrumur umhverfis blöðrurnar dragast saman og knýr mjólk fram í göngin. Fitupúðar umlykja kirtilvefinn og ráða miklu um stærð brjósts en ekki einir um mjólkurframleiðslu. Bandvefsbönd, oft nefnd léttibönd brjósts, tengja kirtil- og fituvef við yfirliggjandi húð og hjálpa til við að viðhalda lögun.

Myndin sýnir líffærafræði brjósts að framan og í þverskurði frá hlið, þar á meðal geirvörtu, vörtubaug, fituvef, mjólkurkirtla og mjólkurganga.
Mynd 27.17. Við mylkingu berst mjólk frá kirtilblöðrum um greinótt mjólkurgangakerfi að opum á geirvörtunni.

Brjóstvefur bregst við breytingum á estradíóli og prógesteróni yfir tíðahringinn. Hjá sumum veldur það tímabundinni spennu, þrota eða eymslum, oft fyrir tíðir. Á meðgöngu örva hormón frekari þroska mjólkurkirtla og brjóst geta stækkað, en breytingar eru mjög einstaklingsbundnar.

Hormónagetnaðarvarnir

Hormónagetnaðarvarnir nýta afturverkun í undirstúku-heiladinguls-eggjastokka-ásnum, en verkunarháttur fer eftir aðferð. Samsettar aðferðir innihalda estrógen og prógestín og bæla yfirleitt egglos með því að hindra FSH- og sérstaklega LH-topp. Prógestín breytir einnig leghálsslími þannig að sáðfrumur komast síður í gegn og þynnir legslímu. Prógestín-einar töflur, sprautur, ígræði og hormónalykkjur hafa mismunandi áhrif á egglos; þykkt leghálsslím og staðbundin áhrif á legslímu eru mikilvæg í sumum þeirra. Getnaðarvarnaráhrif þeirra eru ekki best útskýrð sem hindrun hreiðrunar.

Sumar samsettar töflur eru teknar í 21 dag og síðan fylgir sjö daga hormónalaust bil eða lyfleysutöflur, en margar aðrar skammtatöflur eru til. Blæðing í hormónahléi er fráfallsblæðing vegna lækkunar hormóna, ekki lífeðlisfræðilegar tíðir eftir egglos. Samfelld eða lengd notkun getur fækkað blæðingum eða stöðvað þær og er almennt talin örugg fyrir þá sem mega nota viðkomandi hormón, en blæðingarleysi er ekki tryggt og milliblæðingar geta komið fram. Regluleg mánaðarblæðing er ekki nauðsynleg til að staðfesta að þungun hafi ekki orðið; þungunarpróf er áreiðanlegra þegar ástæða er til.

Ráð við gleymdum eða seinkuðum töflum ráðast af tegund lyfs, fjölda taflna sem gleymdust og hvar í skammtahringnum það gerðist. Ein tafla sem er tekin seint kallar ekki alltaf á viðbótarvörn, en tvær eða fleiri gleymdar virkar samsettar töflur geta krafist sjö daga viðbótarvarna og stundum neyðargetnaðarvarnar. Tímamörk prógestín-einna taflna eru mismunandi eftir virku efni. Því skal fylgja leiðbeiningum nákvæmlega og leita ráða hjá heilbrigðisstarfsfólki eða lyfjafræðingi ef óvissa er.

Öldrun og...

Æxlunarkerfi með eggjastokkum

Frjósemi minnkar með aldri vegna fækkunar eggbúa og breytinga á gæðum eggfrumna; lækkunin verður yfirleitt hraðari eftir miðjan fertugsaldur en mikill einstaklingsmunur er á henni. Tíðahvörf eru síðustu sjálfkrafa tíðirnar og eru staðfest eftir á, þegar tólf mánuðir hafa liðið án blæðingar og önnur orsök liggur ekki fyrir. Tímabilið þar á undan nefnist breytingaskeið tíðahvarfa og tímabilið eftir á eftirtíðahvörf. Tíðahvörf verða oftast á aldrinum 45–55 ára, að meðaltali um 51 árs, en erfðir, reykingar, skurðaðgerðir og sjúkdómar geta haft áhrif á tímasetningu.

Þegar eggbúaforði eggjastokka minnkar verður hormónastjórnun hringsins óreglulegri. Inhibín B og síðar estradíól minnka að jafnaði, svo neikvæð afturverkun á heiladingul veikist og FSH hækkar. Á breytingaskeiðinu sveiflast hormónastyrkur þó mikið og egglos getur orðið óreglulegt eða fallið niður; það er því ekki einföld línuleg tæming allra eggbúa í hverjum hring. Eftir tíðahvörf er eggbússtarfsemi mjög lítil og eggjastokkar mynda mun minna estradíól og prógesterón.

Fyrstu breytingar koma fram á breytingaskeiði tíðahvarfa þegar tíðir verða óreglulegar áður en þær stöðvast. Estradíól getur bæði hækkað og lækkað og egglos verður sjaldnar; því er prógesterónmyndun einnig óregluleg. Langvarandi estrógenáhrif án nægilegs prógesteróns geta aukið hættu á ofvexti legslímu. Legvöðvahnútar og óreglulegar blæðingar geta komið fram, en óvenjulegar eða miklar blæðingar þarf að meta í stað þess að telja þær sjálfkrafa meinlausar. Einkenni geta meðal annars verið hitakóf, nætursviti, svefntruflanir, breytingar á skapi eða einbeitingu og þurrkur eða óþægindi í leggöngum. Sum finna lítil eða engin einkenni en önnur veruleg.

Eftir tíðahvörf eykst áhætta á beinþynningu og hjarta- og æðasjúkdómum með aldri. Hraðari beintap fyrstu árin tengist meðal annars lækkun estradíóls, en beinbrotahætta ræðst einnig af beinþéttni, fyrri brotum, líkamsbyggingu, lyfjum og öðrum sjúkdómum. Hjarta- og æðaráhætta er sömuleiðis fjölþætt og skýrist ekki einfaldlega af því að estradíól fjarlægi kólesteról úr æðum. Blóðþrýstingur, blóðfitur, tóbak, sykursýki, hreyfing og erfðir skipta meðal annars máli.

Hormónameðferð við tíðahvörfum getur dregið úr hitakófum og öðrum einkennum og staðbundið estrógen getur meðhöndlað einkenni frá leggöngum og þvagfærum. Hjá þeim sem hafa leg þarf yfirleitt að gefa prógestógen með almennu estrógeni til að verja legslímuna; eftir legnám má oft nota estrógen eitt. Women’s Health Initiative stöðvaði árið 2002 samsetta arm rannsóknarinnar með estrógeni og prógestíni vegna þess að heildaráhætta taldist meiri en ávinningur, meðal annars vegna aukinnar áhættu á brjóstakrabbameini og blóðtappa. Estrógen-eini armurinn var stöðvaður síðar vegna aukinnar heilablóðfallsáhættu og skorts á kransæðavernd, ekki vegna aukningar brjóstakrabbameins. Nú er meðferð einstaklingsmiðuð eftir einkennum, aldri, tíma frá tíðahvörfum, legi og áhættu á blóðtappa, hjarta- og æðasjúkdómum, brjóstakrabbameini og beinbrotum. Nota skal viðeigandi skammt eins lengi og ávinningur vegur þyngra en áhætta; ekki gildir eitt algilt fimm ára hámark. Reglulegt endurmat og viðeigandi aldursbundin skimun eru mikilvæg.

Námsgögn.is þýðing á efni frá OpenStax. Frítt frumrit: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/1-introduction Leyfi upprunabókar: CC BY-NC-SA 4.0. Námsgögn er sjálfstætt verkefni; OpenStax hvorki styður né vottar þýðinguna.

FYRRI KAFLI

27.1 Líffærafræði og lífeðlisfræði æxlunarkerfis eistna

NÆSTI KAFLI

27.3 Þroskun æxlunarkerfa eistna og eggjastokka