1010 Fjölgun frumna

10.5 Frumuskipting dreifkjörnunga

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Lýst ferli tvískiptingar hjá dreifkjörnungum
Útskýrt hvernig FtsZ og túbúlínprótein eru dæmi um samstæður byggingar

Dreifkjörnungar, til dæmis bakteríur, mynda dótturfrumur með tvískiptingu. Hjá einfrumungum er frumuskipting eina leiðin til að mynda nýja einstaklinga. Bæði í dreifkjörnungafrumum og heilkjörnungafrumum leiðir frumuæxlun til pars af dótturfrumum sem eru erfðafræðilega eins og móðurfruman. Hjá einfrumungum eru dótturfrumurnar sjálfstæðir einstaklingar.

Til að mynda klónuð afkvæmi þurfa ákveðin skref að fara fram. Erfðamengis-DNA þarf að eftirmyndast og síðan að dreifast í dótturfrumurnar; einnig þarf að skipta umfrymisinnihaldinu þannig að báðar nýju frumurnar fái þann frumubúnað sem þarf til að viðhalda lífi. Eins og fram hefur komið um bakteríufrumur samanstendur erfðamengið af einum hringlaga DNA-litningi og frumuskiptingin er því einfaldari. Kjarnaskipting er óþörf, því enginn eiginlegur kjarni er til staðar og því þarf ekki að stýra eintaki af mörgum litningum í hvora dótturfrumu. Þessi tegund frumuskiptingar kallast tvískipting dreifkjörnunga.

Tvískipting

Vegna þess að dreifkjörnungar eru tiltölulega einfaldir er frumuskiptingarferlið minna flókið og mun hraðara en frumuskipting hjá heilkjörnungum. Til að rifja upp almenn atriði um frumuskiptingu úr upphafi kaflans má minna á að hinn eini hringlaga DNA-litningur baktería er á afmörkuðu svæði í frumunni, kjarnasvæðinu (Mynd 10.2). Þótt DNA á kjarnasvæðinu tengist próteinum sem hjálpa til við að pakka sameindinni þétt eru engin histónprótein og því engar litnisagnir hjá dreifkjörnungum. Pökkunarprótein baktería eru þó skyld kóhesín- og kondensínpróteinum sem taka þátt í þéttingu litninga hjá heilkjörnungum.

Bakteríulitningurinn er festur við frumuhimnuna nálægt miðju frumunnar. Upphafsstaður eftirmyndunar (origin) er nálægt bindistað litningsins við frumuhimnuna (Mynd 10.17). Eftirmyndun DNA er tvístefnuvirk og færist samtímis frá upphafsstaðnum á báðum þáttum lykkjunnar. Þegar nýju tvíþættirnir myndast færist hvor upphafsstaður frá festingu við frumuvegginn í átt að gagnstæðum enda frumunnar. Eftir því sem fruman lengist hjálpar vaxandi himnan til við flutning litninganna. Þegar litningarnir hafa farið út fyrir miðju lengdu frumunnar hefst aðskilnaður umfrymis. Hringur úr endurteknum einingum af próteini sem kallast FtsZ, stytting á „filamenting temperature-sensitive mutant Z“, stýrir skiptingunni milli kjarnasvæðanna. Myndun FtsZ-hringsins kemur af stað söfnun annarra próteina sem vinna saman að því að leiða nýtt himnu- og frumuveggjarefni á staðinn. Skilveggur myndast á milli dótturkjarnasvæðanna og teygir sig smám saman frá jaðrinum inn að miðju frumunnar. Þegar nýju frumuveggirnir eru komnir á sinn stað aðskiljast dótturfrumurnar.

This illustration shows the steps of binary fission in prokaryotes. Replication of the single, circular chromosome begins at the origin of replication and continues simultaneously in both directions. As the D N A is replicated, the cell elongates, and upper case F lower case t lower case s upper case Z proteins migrate toward the center of the cell where they form a ring. The upper F lower t lower s upper Z ring directs the formation of a septum that divides the cell in two once D N A replication is complete. — **Mynd 10.17.** Þessar myndir sýna skref tvískiptingar hjá dreifkjörnungum. Mynd: breytt verk eftir „Mcstrother“/Wikimedia Commons.

Þróunarfræðileg tengsl

Deilispólubúnaður

Nákvæm tímasetning og myndun deilispólunnar skiptir sköpum fyrir árangur frumuskiptingar hjá heilkjörnungum. Dreifkjörnungafrumur ganga hins vegar ekki í gegnum kjarnaskiptingu og þurfa því enga deilispólu. FtsZ-próteinið, sem gegnir lykilhlutverki í frymisskiptingu dreifkjörnunga, er þó bæði byggingarlega og starfrænt mjög líkt túbúlíni, byggingarefni örpípla sem mynda deilispóluþræðina sem eru nauðsynlegir við kjarnaskiptingu heilkjörnunga. FtsZ-prótein geta myndað þræði, hringi og aðrar þrívíðar byggingar sem líkjast því hvernig túbúlín myndar örpíplur, deilikorn og ýmsa hluta stoðgrindar frumunnar. Auk þess nota bæði FtsZ og túbúlín sama orkugjafa, GTP (gúanósínþrífosfat), til að setja hratt saman og taka sundur flóknar byggingar.

FtsZ og túbúlín eru talin vera samstæðar byggingar sem rekja má til sameiginlegs þróunarlegs uppruna. Í þessu dæmi er FtsZ forveraprótein túbúlíns, sem er þróunarlega afleitt prótein. Þótt bæði próteinin finnist í núlifandi lífverum hefur hlutverk túbúlíns þróast og fjölbreyst mjög mikið frá dreifkjörnungauppruna sínum í FtsZ. Könnun á þáttum deilispólubúnaðar í núlifandi einfruma heilkjörnungum sýnir mikilvæg millistig á leiðinni að flóknum, himnuumluktum erfðamengjum fjölfruma heilkjörnunga (Tafla 10.3).

Frumuskiptingarbúnaður hjá ýmsum lífverum
	Bygging erfðaefnis	Skipting kjarnaefnis	Aðskilnaður dótturfrumna
Dreifkjörnungar	Enginn kjarni er til staðar. Hinn eini hringlaga litningur er á svæði í umfryminu sem kallast kjarnasvæði.	Fer fram með tvískiptingu. Þegar litningurinn eftirmyndast færast eintökin tvö til gagnstæðra enda frumunnar með óþekktu ferli.	FtsZ-prótein raðast saman í hring sem herpir frumuna í tvennt.
Sumar frumverur	Línulegir litningar eru í kjarnanum.	Litningar festast við kjarnahjúpinn, sem helst heill. Deilispólan fer í gegnum hjúpinn og lengir frumuna. Engin deilikorn eru til staðar.	Örþræðir mynda klofningsfuru sem herpir frumuna í tvennt.
Aðrar frumverur	Línulegir litningar, vafðir um histón, eru í kjarnanum.	Deilispóla myndast frá deilikornunum og fer í gegnum kjarnahjúpinn, sem helst heill. Litningar festast við deilispóluna, sem aðskilur litningana og lengir frumuna.	Örþræðir mynda klofningsfuru sem herpir frumuna í tvennt.
Dýrafrumur	Línulegir litningar eru í kjarnanum.	Deilispóla myndast frá deilikornamiðjunum. Kjarnahjúpurinn leysist upp. Litningar festast við deilispóluna, sem aðskilur litningana og lengir frumuna.	Örþræðir mynda klofningsfuru sem herpir frumuna í tvennt.