4343 Æxlun og þroski dýra

43.7 Líffæramyndun og myndun líkamsása hryggdýra

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Lýst ferli líffæramyndunar
Borið kennsl á líffærafræðilega ása sem myndast í hryggdýrum

Holfóstursmyndun leiðir til myndunar kímlaganna þriggja sem gefa síðar af sér ólík líffæri í líkama dýrsins. Þetta ferli kallast líffæramyndun. Líffæramyndun einkennist af hröðum og nákvæmum hreyfingum frumna innan fósturvísisins.

Líffæramyndun

Líffæri myndast úr kímlögunum með sérhæfingu frumna. Við sérhæfingu tjá fósturstofnfrumur ákveðin genasett sem ákvarða endanlega frumugerð þeirra. Til dæmis tjá sumar frumur í útlaginu gen sem eru sértæk fyrir húðfrumur. Þess vegna sérhæfast þessar frumur í yfirhúðarfrumur. Sérhæfingu er stjórnað af boðferlum frumna.

Vísindamenn rannsaka líffæramyndun ítarlega á rannsóknarstofu í ávaxtaflugum (Drosophila) og þráðorminum Caenorhabditis elegans. Ávaxtaflugur af ættkvíslinni Drosophila hafa liði eftir endilöngum líkamanum og mynsturmyndun sem tengist liðamynduninni hefur gert vísindamönnum kleift að rannsaka hvaða gen gegna mikilvægu hlutverki í líffæramyndun eftir lengd fósturvísisins á mismunandi tímapunktum. Þráðormurinn C. elegans hefur um það bil 1000 líkamsfrumur og vísindamenn hafa rannsakað örlög hverrar þeirra við þroskun á lífsferli þráðormsins. Mynstur frumuætta eru lítið breytileg milli einstaklinga, ólíkt því sem gerist hjá spendýrum, þar sem frumuþroski fósturvísisins er háður frumuboðum.

Hjá hryggdýrum er eitt af meginþrepum líffæramyndunar myndun taugakerfisins. Útlagið myndar þekjufrumur og þekjuvefi, auk taugavefja. Við myndun taugakerfisins gefa sérstakar boðsameindir, svonefndir vaxtarþættir, sumum frumum á jaðri útlagsins boð um að verða að yfirhúðarfrumum. Frumurnar sem eftir eru í miðjunni mynda taugaplötuna. Ef boð vaxtarþátta raskast sérhæfist allt útlagið í taugavef.

Taugaplatan gengur í gegnum röð frumuhreyfinga þar sem hún rúllast upp og myndar rör sem kallast taugarör, eins og sýnt er á mynd 43.28. Við frekari þroskun gefur taugarörið af sér heila og mænu.

Illustration shows a flat sheet. The middle of the sheet is the neural plate, and the epidermis is at either end. The neural plate border separates the neural plate from the epidermis. During convergence the plate folds, bringing the neural folds together. The neural folds fuse, forming the neural plate into a neural tube. The epidermis separates and folds around the outside. — **Mynd 43.28.** Miðsvæði útlagsins myndar taugarörið, sem gefur af sér heila og mænu.

Miðlagið sem liggur hvoru megin við taugarör hryggdýra þroskast í ýmsa bandvefi í líkama dýrsins. Rýmisbundið mynstur genatjáningar endurskipuleggur miðlagið í hópa frumna sem kallast fósturliðir, með bilum á milli þeirra. Fósturliðirnir sem sýndir eru á mynd 43.29 þroskast síðar í frumur sem mynda hryggjarliði og rifbein, leðurhúð á baklægu húðsvæði, beinagrindarvöðva baksins og beinagrindarvöðva líkamsveggjar og útlima. Miðlagið myndar einnig byggingu sem kallast seil; hún er stanglaga og myndar miðás líkama dýrsins.

Embryo resembles a segmented earthworm with a bulging head. — **Mynd 43.29.** Í þessum fimm vikna gamla fósturvísi manns raðast fósturliðir eftir endilöngum líkamanum. (heimild: breyting á verki eftir Ed Uthman)

Myndun líkamsása hryggdýra

Þótt kímlögin myndist heldur frumukúlan enn kúlulaga lögun sinni. Líkamar dýra hafa hins vegar hliðlægan-miðlægan ás (vinstri-hægri), baklægan-kviðlægan ás (bakur-kviður) og fram-aftur ás (höfuð-fætur), eins og sýnt er á mynd 43.30.

Illustration shows a fish dissected by lines into anterior (front) and posterior (rear) ends and dorsal (top) and ventral (bottom) surfaces. It also indicates that where the fish's fin contacts its body is the proximal end, and the outer edge of the fin is the distal end. — **Mynd 43.30.** Líkamar dýra hafa þrjá samhverfuása. (heimild: breyting á verki eftir NOAA)

Hvernig myndast þessir ásar? Í einni áhrifamestu tilraun sem gerð hefur verið í þroskunarlíffræði tóku Spemann og Mangold baklægar frumur úr einum fósturvísi og græddu þær í kviðsvæði annars fósturvísis. Þau komust að því að ígræddi fósturvísirinn hafði nú tvær seilar: eina á baklæga staðnum frá upprunalegu frumunum og aðra á ígræðslustaðnum. Þetta benti til þess að baklægu frumurnar væru erfðafræðilega forritaðar til að mynda seilina og skilgreina ásinn. Síðan þá hafa vísindamenn greint mörg gen sem bera ábyrgð á myndun ása. Stökkbreytingar í þessum genum leiða til þess að sú samhverfa sem er nauðsynleg fyrir þroska lífverunnar tapast.

Líkamar dýra hafa ytra sýnilega samhverfu. Innri líffærin eru hins vegar ekki samhverf. Til dæmis er hjartað vinstra megin og lifrin hægra megin. Myndun miðlægs vinstri-hægri áss er mikilvægt ferli í þroska. Þessi innri ósamhverfa ákvarðast mjög snemma í þroska og felur í sér mörg gen. Rannsóknir standa enn yfir til að skilja að fullu þroskunarfræðileg áhrif þessara gena.