55 Skynhrif og skynjun

5.3 Sjón

Námsmarkmið

Að þessum hluta loknum getur þú:

Lýst grunnlíffærafræði sjónkerfisins
Rætt hvernig stafir og keilur stuðla að mismunandi þáttum sjónar
Lýst hvernig einægis- og tvíægisvísbendingar eru notaðar við dýptarskynjun

Sjónkerfið býr til hugræna framsetningu á heiminum í kringum okkur (Mynd 5.10). Það stuðlar að því að við getum ratað um efnislegt rými og átt samskipti við mikilvægt fólk og hluti í umhverfi okkar. Í þessum hluta fáum við yfirlit yfir grunnlíffærafræði og virkni sjónkerfisins. Auk þess skoðum við hvernig við skynjum lit og dýpt.

Nokkrar ljósmyndir af augum fólks eru sýndar. — **Mynd 5.10.** Augun taka við skynupplýsingum sem hjálpa okkur að skilja heiminn í kringum okkur. (mynd „top left“: aðlagað eftir verki „rajkumar1220“/Flickr; mynd „top right“: aðlagað eftir verki Thomas Leuthard; mynd „middle left“: aðlagað eftir verki Demietrich Baker; mynd „middle right“: aðlagað eftir verki „kaybee07“/Flickr; mynd „bottom left“: aðlagað eftir verki „Isengardt“/Flickr; mynd „bottom right“: aðlagað eftir verki Willem Heerbaart)

Líffærafræði sjónkerfisins

Augað er helsta skynfærið sem tengist sjón (Mynd 5.11). Ljósbylgjur berast yfir hornhimnuna og inn í augað um sjáaldrið. Hornhimnan er gagnsæ himna yfir auganu. Hún myndar skil á milli innra augans og umheimsins og tekur þátt í að stilla fókus ljósbylgna sem berast inn í augað. Sjáaldrið er litla opið í auganu sem ljós fer í gegnum, og stærð þess getur breyst eftir birtustigi og tilfinningalegri örvun. Þegar birtustig er lágt víkkar sjáaldrið til að hleypa meira ljósi inn í augað. Þegar birtustig er hátt dregst sjáaldrið saman til að minnka magn ljóss sem berst inn í augað. Stærð sjáaldursins stjórnast af vöðvum sem tengjast lithimnunni, litaða hluta augans.

Mismunandi hlutar augans eru merktir á myndinni. Hornhimna, sjáaldur, lithimna og augasteinn eru framarlega í auganu, en aftar eru sjóntaug, sjóngróf og sjónhimna. — **Mynd 5.11.** Líffærafræði augans er sýnd á þessari skýringarmynd.

Eftir að ljósið fer um sjáaldrið fer það í gegnum augasteininn, bogna og gagnsæja byggingu sem veitir viðbótarfókus. Augasteinninn er tengdur vöðvum sem geta breytt lögun hans og þannig hjálpað til við að stilla fókus ljóss sem endurkastast frá nálægum eða fjarlægum hlutum. Hjá einstaklingi með eðlilega sjón beinir augasteinninn myndum nákvæmlega að lítilli dæld aftast í auganu sem kallast sjóngróf. Hún er hluti af sjónhimnunni, ljósnæmu lagi augans. Í sjóngrófinni eru þéttskipaðar sérhæfðar ljósnemafrumur (Mynd 5.12). Þessar ljósnemafrumur, sem kallast keilur, nema ljós. Keilur eru sérhæfð tegund ljósnema sem starfar best í mikilli birtu. Þær eru mjög næmar fyrir fínum smáatriðum og veita mikla rýmisupplausn. Þær koma einnig beint að getu okkar til að skynja liti.

Keilur eru þéttastar í sjóngrófinni, þar sem myndir eru yfirleitt í fókus, en stafir, önnur tegund ljósnema, eru dreifðir um aðra hluta sjónhimnunnar. Stafir eru sérhæfðir ljósnemar sem starfa vel í lítilli birtu. Þótt þeir hafi ekki sömu rýmisupplausn og litavirkni og keilur taka þeir þátt í sjón okkar í daufri birtu og í skynjun okkar á hreyfingu í jaðri sjónsviðsins.

Vinstra megin eru mismunandi hlutar augans merktir. Hornhimna, sjáaldur, lithimna og augasteinn eru framarlega í auganu, en aftar eru sjóntaug, sjóngróf og sjónhimna. Hægra megin er nærmynd af lögum augans. Hún sýnir ljós berast að sjóntauginni; undir henni eru hnoðfrumur og síðan stafir og keilur. — **Mynd 5.12.** Tvær tegundir ljósnema eru sýndar á myndinni. Keilur eru litaðar grænar og stafir bláir.

Flest höfum við upplifað mismunandi næmi stafa og keilna þegar við förum úr björtu umhverfi í daufa birtu. Ímyndaðu þér að fara á stórmynd í kvikmyndahúsi á björtum sumardegi. Þegar þú gengur úr björtu anddyrinu inn í dimman salinn tekurðu strax eftir því að þú átt erfitt með að sjá nokkuð. Eftir nokkrar mínútur byrjarðu að aðlagast myrkrinu og sérð innviði salarins. Í bjarta umhverfinu réð virkni keilna mestu um sjónina. Þegar þú ferð inn í dimmt umhverfi verður virkni stafa ráðandi, en töf verður á umskiptunum milli þessara áfanga. Ef stafirnir umbreyta ljósi ekki í taugaboð eins auðveldlega og skilvirkt og þeir ættu að gera áttu erfitt með að sjá í daufri birtu; það kallast náttblinda.

Stafir og keilur tengjast hnoðfrumum sjónhimnu í gegnum nokkrar millitaugafrumur. Símar frá hnoðfrumum sjónhimnu renna saman og fara út um bakhluta augans og mynda sjóntaugina. Sjóntaugin flytur sjónupplýsingar frá sjónhimnunni til heilans. Í sjónsviðinu er punktur sem kallast blindblettur: jafnvel þegar ljós frá litlum hlut beinist að blindblettinum sjáum við hlutinn ekki. Við erum ekki meðvituð um blindbletti okkar af tveimur ástæðum. Í fyrsta lagi fær hvort auga örlítið mismunandi sýn á sjónsviðið og því skarast blindblettirnir ekki. Í öðru lagi fyllir sjónkerfið upp í blindblettinn, þannig að þótt við getum ekki brugðist við sjónupplýsingum sem falla á þann hluta sjónsviðsins verðum við heldur ekki vör við að upplýsingar vanti.

Sjóntaugin frá hvoru auga mætist rétt undir heilanum á stað sem kallast sjóntaugavíxl. Eins og Mynd 5.13 sýnir eru sjóntaugavíxlin X-laga bygging sem situr rétt undir heilaberkinum fremst í heilanum. Við sjóntaugavíxlin eru upplýsingar frá hægra sjónsviði, sem berast frá báðum augum, sendar til vinstri hluta heilans, og upplýsingar frá vinstra sjónsviði eru sendar til hægri hluta heilans.

Myndin sýnir staðsetningu hnakkablaðs, sjóntaugavíxla, sjóntaugar og augna í heila og höfði. — **Mynd 5.13.** Myndin sýnir sjóntaugavíxlin fremst í heilanum og brautirnar til hnakkablaðsins aftast í heilanum, þar sem sjónskynhrif eru unnin í merkingarbæra skynjun.

Þegar sjónupplýsingar eru komnar inn í heilann berast þær um ýmsar byggingar til hnakkablaðsins aftast í heilanum, þar sem unnið er úr þeim. Sjónupplýsingar geta verið unnar í samhliða brautum sem almennt má lýsa sem „hvað-brautinni“ og „hvar/hvernig-brautinni“. Hvað-brautin kemur að því að þekkja hluti og bera kennsl á þá, en hvar/hvernig-brautin tengist staðsetningu í rými og því hvernig hægt er að hafa samskipti við tiltekið sjónáreiti (Milner & Goodale, 2008; Ungerleider & Haxby, 1994). Þegar þú sérð til dæmis bolta rúlla niður götuna greinir hvað-brautin hvaða hlutur þetta er, en hvar/hvernig-brautin greinir staðsetningu hans eða hreyfingu í rými.

Hvað finnst þér?

Siðfræði dýrarannsókna

David Hubel og Torsten Wiesel fengu Nóbelsverðlaunin í læknisfræði árið 1981 fyrir rannsóknir sínar á sjónkerfinu. Þeir unnu saman í meira en tuttugu ár og gerðu mikilvægar uppgötvanir um taugafræði sjónskynjunar (Hubel & Wiesel, 1959, 1962, 1963, 1970; Wiesel & Hubel, 1963). Þeir rannsökuðu dýr, aðallega ketti og apa. Þótt þeir notuðu nokkrar aðferðir stunduðu þeir meðal annars einfrumuskráningar, þar sem örsmáum rafskautum var komið fyrir í heila dýrs til að ákvarða hvenær einstök fruma virkjaðist. Meðal margra uppgötvana þeirra var að tilteknar heilafrumur bregðast við línum með ákveðna stefnu, svokölluðum augnyfirráðum, og þeir kortlögðu hvernig þessum frumum er raðað á svæðum sjónbarkarins sem kallast súlur og ofursúlur.

Í sumum rannsóknum sínum saumuðu þeir annað auga nýfæddra kettlinga aftur og fylgdust með þroska sjónar þeirra. Þeir komust að því að í sjónþroska er næmisskeið. Ef kettlingar voru sviptir áreiti frá öðru auganu fylltu önnur svæði sjónbarkarins upp í svæðið sem venjulega hefði verið notað af auganu sem var saumað aftur. Með öðrum orðum geta taugatengingar sem eru til staðar við fæðingu tapast ef þær fá ekki skynáreiti.

Hvað finnst þér um að sauma auga kettlings aftur í rannsóknarskyni? Mörgum dýraverndarsinnum þætti það hrottalegt, skaðlegt og siðlaust. En hvað ef hægt væri að gera rannsóknir sem hjálpuðu til við að tryggja að börn sem fæðast með tiltekna kvilla gætu þroskað fulla sjón í stað þess að verða blind? Myndir þú vilja að slík rannsókn væri gerð? Myndir þú framkvæma hana, jafnvel þótt það þýddi að valda köttum einhverjum skaða? Myndir þú hugsa eins ef þú værir foreldri slíks barns? Hvað ef þú starfaðir í dýraathvarfi?

Líkt og nánast öll önnur iðnvædd ríki leyfa Bandaríkin læknisfræðilegar tilraunir á dýrum, með fáum takmörkunum, að því gefnu að næg vísindaleg rök liggi fyrir. Markmið þeirra laga sem til eru er ekki að banna slíkar prófanir heldur að takmarka óþarfa þjáningu dýra með því að setja staðla um mannúðlega meðferð og hýsingu dýra á rannsóknarstofum.

Eins og Stephen Latham, forstöðumaður þverfaglegrar lífsiðfræðimiðstöðvar við Yale (2012), útskýrir geta lagalegar og eftirlitslegar nálganir á dýratilraunir legið á rófi frá ströngu ríkiseftirliti og vöktun allra tilrauna annars vegar til sjálfseftirlits sem byggist á siðferði rannsakendanna hins vegar. Bretland hefur umfangsmesta regluverkið en Japan notar sjálfseftirlitsnálgunina. Nálgun Bandaríkjanna er einhvers staðar þar á milli, afleiðing hægfara blöndunar þessara tveggja nálgana.

Enginn vafi leikur á því að læknisfræðilegar rannsóknir eru verðmætar og mikilvægar. Spurningin er hvort notkun dýra sé nauðsynleg, eða jafnvel besta aðferðin, til að fá áreiðanlegustu niðurstöðurnar. Valkostir eru meðal annars gagnagrunnar um sjúklinga og lyf, sýndarlyfjaprófanir, tölvulíkön og hermun, og myndgreining án inngrips, svo sem segulómun og tölvusneiðmyndataka („Animals in Science/Alternatives,“ n.d.). Aðrar aðferðir, svo sem örskömmtun, nota menn ekki sem tilraunadýr heldur sem leið til að bæta nákvæmni og áreiðanleika prófaniðurstaðna. Aðferðir in vitro sem byggjast á frumu- og vefjaræktun úr mönnum, stofnfrumum og erfðafræðilegum prófunaraðferðum verða einnig sífellt aðgengilegri.

Í dag þarf sérhver stofnun í Bandaríkjunum sem notar dýr og þiggur alríkisstyrki að hafa nefnd um umönnun og notkun dýra (IACUC) sem tryggir að leiðbeiningum bandarísku heilbrigðisstofnananna (NIH) sé fylgt. Í IACUC verða að sitja rannsakendur, stjórnendur, dýralæknir og að minnsta kosti einn einstaklingur án tengsla við stofnunina, það er að segja áhyggjufullur borgari. Nefndin skoðar einnig rannsóknarstofur og rannsóknarsnið.

Lita- og dýptarskynjun

Við sjáum heiminn ekki í svart-hvítu og ekki heldur sem tvívíðan eða flatan, með aðeins hæð og breidd en enga dýpt. Skoðum hvernig litasjón virkar og hvernig við skynjum þrjár víddir: hæð, breidd og dýpt.

Litasjón

Einstaklingar með eðlilega sjón hafa þrjár ólíkar gerðir keilna sem miðla litasjón. Hver keilugerð er næmust fyrir örlítið annarri bylgjulengd ljóss. Samkvæmt þrílitakenningunni um litasjón, sem sýnd er á Mynd 5.14, má mynda alla liti litrófsins með því að blanda saman rauðum, grænum og bláum. Keilugerðirnar þrjár eru hver um sig næmar fyrir einum þessara lita.

Graf sýnir næmi á y-ás og bylgjulengd í nanómetrum á x-ás, með merkingum við 400, 500, 600 og 700 nm. Þrjár mislitar línur rísa frá grunnlínu að hámarki og falla síðan aftur að grunnlínu. Bláa línan byrjar við 400 nm, nær hámarksnæmi um 455 nm og fellur aftur að lægsta næmi um 530 nm. Græna línan byrjar við 400 nm, nær hámarki um 535 nm og fellur aftur að lægsta næmi um 650 nm. Rauða línan fylgir svipuðu mynstri og nær hámarki um 580 nm. Neðan við grafið er lárétt stika sem sýnir liti sýnilega litrófsins. — **Mynd 5.14.** Myndin sýnir mismunandi næmi þeirra þriggja gerða keilna sem finnast hjá einstaklingi með eðlilega sjón. (mynd: aðlagað eftir verki Vanessa Ezekowitz)

Tengdu hugtökin

Litblinda: persónuleg saga

Fyrir nokkrum árum klæddi ég mig upp fyrir opinberan viðburð og gekk inn í eldhúsið þar sem sjö ára dóttir mín sat. Hún leit upp og sagði með sinni ströngustu rödd: „Þú getur ekki farið í þessu.“ Ég spurði: „Af hverju ekki?“ og hún sagði mér að litirnir á fötunum mínum pössuðu ekki saman. Hún hafði oft kvartað yfir því að ég væri lélegur að samræma skyrtur, buxur og bindi, en í þetta skipti hljómaði hún sérstaklega áhyggjufull. Þar sem ég var einstæður faðir og hafði engan annan heima til að spyrja keyrði ég okkur í næstu sjoppu og spurði afgreiðslumanninn hvort fötin mín pössuðu saman. Hún sagði að buxurnar mínar væru skærgrænar, skyrtan rauðappelsínugul og bindið brúnt. Hún horfði spyrjandi á mig og sagði: „Það er ekki séns að fötin þín passi saman.“ Næstu daga fór ég að spyrja vinnufélaga og vini hvort fötin mín pössuðu saman. Eftir nokkra daga þar sem mér var sagt að vinnufélagarnir hefðu bara haldið að ég hefði „mjög sérstakan stíl“ pantaði ég tíma hjá augnlækni og fór í próf (Mynd 5.15). Þá komst ég að því að ég væri litblindur. Ég get ekki greint á milli flestra grænna, brúnna og rauðra tóna. Sem betur fer hefur litblindan sjaldan áhrif á daglegt líf mitt, fyrir utan það að ég hef stundum verið illa klæddur án þess að vita af því.

Mynd 5.15. Ishihara-prófið metur litaskynjun með því að kanna hvort einstaklingar geti greint tölustafi sem birtast í hring úr deplum af mismunandi litum og stærðum.

Sumar tegundir litaskynstruflana eru sjaldgæfar. Að sjá í gráskala, aðeins í tónum svarts og hvíts, er afar sjaldgæft, og fólk sem sér þannig hefur aðeins stafi. Það þýðir að sjónskerpan er mjög lítil og það sér ekki vel. Algengasta X-tengda arfgenga frávikið er rauð-græn litblinda (Birch, 2012). Um það bil 8% karla af hvítum evrópskum uppruna, 5% asískra karla, 4% afrískra karla og færri en 2% frumbyggja Ameríku, ástralskra karla og pólýnesískra karla eru með rauð-græna litaskynstruflun (Birch, 2012). Til samanburðar eru aðeins um 0,4% kvenna af hvítum evrópskum uppruna með rauð-græna litaskynstruflun (Birch, 2012).

Þrílitakenningin um litasjón er ekki eina kenningin. Önnur megin kenning um litasjón kallast gagnferlakenning. Samkvæmt henni er litur kóðaður í andstæðupörum: svart-hvítt, gult-blátt og grænt-rautt. Grunnhugmyndin er sú að sumar frumur sjónkerfisins örvist af öðrum litnum í andstæðuparinu en hamlist af hinum. Fruma sem örvast af bylgjulengdum sem tengjast grænum lit hamlast því af bylgjulengdum sem tengjast rauðum lit, og öfugt. Ein af afleiðingum gagnferlavinnslu er að við upplifum hvorki grænleitan rauðan né gulleitan bláan sem liti. Önnur afleiðing er upplifun neikvæðra eftirmynda. Eftirmynd er áframhaldandi sjónskynhrif eftir að áreiti er fjarlægt. Þegar þú starir til dæmis stutt á sólina og lítur svo undan gætirðu enn skynjað ljósblett þótt áreitið, sólin, hafi verið fjarlægt. Þegar litur er hluti af áreitinu leiða litapörin í gagnferlakenningunni til neikvæðrar eftirmyndar. Þú getur prófað þetta með fánanum á Mynd 5.16.

Myndin sýnir grænan fána með breiðum, svörtum ramma utan um gular línur sem mætast örlítið vinstra megin við miðju. Lítill hvítur depill er á gula svæðinu nákvæmlega í miðju fánans. — **Mynd 5.16.** Starðu á hvíta depilinn í 30-60 sekúndur og færðu síðan augun yfir á autt hvítt blað. Hvað sérðu? Þetta kallast neikvæð eftirmynd og veitir reynslubundinn stuðning við gagnferlakenninguna um litasjón.

Þessar tvær kenningar, þrílitakenningin um litasjón og gagnferlakenningin, útiloka þó ekki hvor aðra. Rannsóknir hafa sýnt að þær eiga einfaldlega við á mismunandi stigum taugakerfisins. Í sjónvinnslu í sjónhimnu gildir þrílitakenningin: keilurnar bregðast við þremur mismunandi bylgjulengdum sem tákna rautt, blátt og grænt. Þegar boðin fara hins vegar fram hjá sjónhimnunni á leið til heilans bregðast frumurnar við á hátt sem samræmist gagnferlakenningunni (Land, 1959; Kaiser, 1997).

Dýptarskynjun

Geta okkar til að skynja rýmistengsl í þrívíðu (3-D) rými kallast dýptarskynjun. Með dýptarskynjun getum við lýst hlutum sem fyrir framan, fyrir aftan, fyrir ofan, fyrir neðan eða til hliðar við aðra hluti.

Heimurinn er þrívíður og því er eðlilegt að hugræn framsetning okkar á heiminum hafi þrívíða eiginleika. Við notum margvíslegar vísbendingar í sjónsenu til að móta dýptarskyn. Sumar þeirra eru tvíeygðar vísbendingar, sem þýðir að þær byggjast á notkun beggja augna. Dæmi um tvíeygða dýptarvísbendingu er tvíeygð hliðrun, örlítið mismunandi sýn á heiminn sem hvort auga fær. Til að upplifa þessa mismunandi sýn skaltu gera einfalda æfingu: réttu handlegginn alveg fram, réttu upp einn fingur og einbeittu þér að honum. Lokaðu nú vinstra auganu án þess að hreyfa höfuðið, opnaðu síðan vinstra augað og lokaðu hægra auganu án þess að hreyfa höfuðið. Þú tekur eftir því að fingurinn virðist færast til þegar þú skiptir á milli augna, vegna þess að hvort auga sér fingurinn frá örlítið öðru sjónarhorni.

3-D kvikmynd byggist á sama lögmáli: sérstöku gleraugun sem þú notar gera það að verkum að tvær örlítið mismunandi myndir sem varpað er á tjaldið sjást aðskildar með vinstra og hægra auga. Þegar heilinn vinnur úr þessum myndum færðu þá sjónhverfingu að dýrið sem stekkur eða manneskjan sem hleypur komi beint á móti þér.

Þótt við treystum á tvíeygðar vísbendingar til að upplifa dýpt í þrívíðum heimi getum við einnig skynjað dýpt í tvívíðum myndflötum. Hugsaðu um öll málverkin og allar ljósmyndirnar sem þú hefur séð. Yfirleitt skynjarðu dýpt í þessum myndum þótt sjónáreitið sé tvívítt. Þegar við gerum þetta byggjum við á fjölda eineygðra vísbendinga, það er vísbendinga sem krefjast aðeins eins auga. Ef þú heldur að ekki sé hægt að sjá dýpt með einu auga skaltu taka eftir því að þú rekst ekki á hluti þegar þú gengur með aðeins annað augað opið. Reyndar höfum við fleiri eineygðar vísbendingar en tvíeygðar.

Dæmi um eineygða vísbendingu er svokölluð fjarvídd. Fjarvídd vísar til þess að við skynjum dýpt þegar við sjáum tvær samsíða línur sem virðast renna saman í mynd (Mynd 5.17). Aðrar eineygðar dýptarvísbendingar eru skörun, það að hlutir skarast að hluta, og hlutfallsleg stærð og nálægð mynda við sjóndeildarhring.

Ljósmynd sýnir auðan veg sem liggur áfram í átt að sjóndeildarhringnum. — **Mynd 5.17.** Við skynjum dýpt í tvívíðri mynd eins og þessari með eineygðum vísbendingum á borð við fjarvídd, þar sem samsíða línur virðast renna saman þegar vegurinn þrengist í fjarska. (mynd: Marc Dalmulder)

Kafaðu dýpra

Stereóblinda

Bruce Bridgeman fæddist með alvarlega leti í auga sem varð til þess að hann var stereóblindur, það er ófær um að bregðast við tvíeygðum dýptarvísbendingum. Hann reiddi sig mikið á eineygðar dýptarvísbendingar en hafði aldrei raunverulega skynjun á þrívíðu eðli heimsins í kringum sig. Þetta breyttist allt eitt kvöld árið 2012 þegar Bruce fór í bíó með eiginkonu sinni.

Kvikmyndin sem þau ætluðu að sjá var tekin upp í 3-D og þótt honum fyndist það peningasóun greiddi Bruce fyrir 3-D gleraugun þegar hann keypti miðann. Um leið og myndin hófst setti Bruce upp gleraugun og upplifði eitthvað alveg nýtt. Í fyrsta sinn á ævinni skynjaði hann raunverulega dýpt heimsins í kringum sig. Merkilegt nokk hélst geta hans til að skynja dýpt utan kvikmyndahússins.

Í taugakerfinu eru frumur sem bregðast við tvíeygðum dýptarvísbendingum. Venjulega þurfa þessar frumur örvun snemma í þroska til að haldast til staðar. Sérfræðingar sem þekkja til máls Bruce, og annarra svipaðra tilvika, gera því ráð fyrir að einhvern tíma á þroskaskeiðinu hljóti Bruce að hafa upplifað að minnsta kosti skammvinnt augnablik af tvíeygðri sjón. Það nægði til að tryggja að frumurnar í sjónkerfinu sem eru stilltar á tvíeygðar vísbendingar lifðu af. Gátan er nú hvers vegna það tók næstum 70 ár að virkja þessar frumur hjá Bruce (Peck, 2012).